A. Sponsor

Centro Australiano per la Ricerca Agricola Internazionale L’Università di Western Australia, Scuola di Biologia Vegetale Lotterywest

Web Hosting: Digital Pacific

B. Introduzione

Questo sito è stato sviluppato come un libro di testo online per fornire informazioni attuali sulle associazioni micorriziche. Informazioni su questo sito, istruzioni, riconoscimenti e informazioni sulla storia del sito sono fornite nella Sezione 13.

Tutte le immagini su questo sito sono protette da copyright e sono state prese dall’autore a meno che non sia nominato un altro fotografo.

Il vostro browser deve permettere il contenuto interattivo per le animazioni e le immagini dettagliate fornite come roll-(far passare il mouse sulle immagini per l’interazione)

Fonti principali di dati

Topic	Fonti principali
Definizione e classificazione delle associazioni micorriziche	Brundrett 2004
Più informazioni sulle micorrize:	Smith & Read 1997, Peterson et al. 2004 altri libri sulle micorrize
International Mycorrhizal Society	International Mycorrhizal Society

C. Simbiosi e Mutualismo

I termini simbiotico e mutualistico sono stati usati in modo intercambiabile per descrivere le associazioni micorriziche e anche i funghi parassiti sono stati chiamati simbiotici, ma molti scienziati ora chiamano solo associazioni benefiche simbiotiche (Lewis 1985, Paracer & Ahmadjian 2000). La simbiosi è definita in senso lato come “due o più organismi che vivono insieme” e nella maggior parte dei casi entrambi i partner ne beneficiano (Lewis 1985). Ci sono molti tipi di simbiosi che evolvono diverse combinazioni di piante, funghi, microbi e animali. Solo le associazioni pianta-fungo sono qui considerate in dettaglio, ma diverse altre sono illustrate di seguito.

Le simbiosi fungine sono state definite come “tutte le associazioni in cui i funghi entrano in contatto con ospiti viventi da cui ottengono, in una varietà di modi, o metaboliti o nutrienti” (Cook 1977). Tuttavia, questa definizione esclude le associazioni micorriziche di piante mico-eterotrofe, dove le piante dipendono nutrizionalmente dai funghi (Brundrett 2004). Solo la definizione più ampia di simbiosi – “la convivenza di due o più organismi”, si applica universalmente alle associazioni micorriziche (Lewis 1985, Smith & Read 1997, Brundrett 2004).

Le associazioni mutualistiche sono un sottoinsieme delle simbiosi in cui due o più organismi viventi diversi ricevono benefici reciproci, come illustrato nel diagramma sottostante.

Esempi di associazioni simbiotiche tra animali e alghe
Comunità di barriera corallina diversa sulla Grande Barriera Corallina (Heron Island). I coralli sono associazioni simbiotiche tra un animale (polipo del corallo) e alghe fotosintetiche (zooxantelle) all’interno del polipo.	Giant Clam (Tridacna gigas) nella Grande Barriera Corallina. Notare le alghe nel mantello (l’immagine a rotazione mostra maggiori dettagli).
Altri esempi di associazioni simbiotiche
Associazione simbiotica fissatrice di azoto della cicada Macrozamia riedlei. Queste radici coralloidi alla superficie del suolo che contengono cianobatteri che fissano l’azoto. Altre associazioni fissatrici di azoto includono batteri nei noduli dei piselli (le Fabaceae) e noduli di attinomiceti in diverse altre famiglie di piante.	Il boleto del frassino (Gyrodon merulioides), che si trova sotto i frassini in Nord America (Fraxinus americana), ha un’associazione simbiotica con gli afidi (visto in sezione). Vedere la sezione 10 per ulteriori informazioni.

Simbiosi pianta-fungo

Le micorrize sono il tipo più importante di associazioni simbiotiche pianta-fungo, ma ci sono una grande varietà di altre associazioni tra piante e funghi, come illustrato nel diagramma qui sotto (versione pdf). La relazione tra le micorrize e altri tipi di associazioni pianta-fungo, come le associazioni parassitarie o endofitiche, sono mostrate anche qui sotto.

Questo diagramma mette a confronto i tipi di interazioni pianta-fungo e ciascuno è spiegato separatamente qui sotto (dopo Brundrett 2004). Le associazioni mutualistiche occupano il quadrante del beneficio reciproco (+ +) nei diagrammi che contrastano i benefici relativi (+) o i danni (-) per due organismi che interagiscono (Boucher 1985, Lewis 1985). Questo è un diagramma a piani di fase che descrive le interazioni biologiche secondo un modello costo-beneficio, dove il mutualismo è un’isoclina che mostra che entrambi i partner hanno più successo insieme che da soli (Boucher 1985, Lewis 1985, Tuomi et al. 2001).

Spiegazioni

	L’asse verticale è un continuum di danni o benefici dei funghi. L’asse orizzontale è un continuum danno-beneficio per le piante.		I benefici dei funghi sono legati ai benefici delle piante nelle micorrize equilibrate. Le associazioni oblique richiedono un investimento maggiore da parte di entrambi i partner rispetto alle micorrize facoltative.
	Le micorrize esplorative (mico-eterotrofe) sono parallele all’asse verticale – il beneficio delle piante avviene a spese dei funghi.		Le associazioni parassitarie pianta-fungo sono quelle in cui i benefici dei funghi sono legati ai danni delle piante.
	Associazioni fitofungine endofitiche (nessun danno o beneficio per le piante).		Altre categorie di interazioni pianta-fungo includono l’antagonismo dei funghi da parte delle piante o delle piante da parte dei funghi (causare danno ad un altro organismo senza ottenere benefici diretti).

D. Definizione delle micorrize

Il nome micorrize, che letteralmente significa fungo-radice, fu inventato da Frank (1885) per associazioni simbiotiche non patogene tra radici e funghi. Una definizione rivista che include le micorrize non-mutualistiche ed esclude altre associazioni pianta-fungo è fornita di seguito (Brundrett 2004). Si dovrebbe fare riferimento ad articoli di revisione e libri sulle micorrize per ulteriori informazioni su queste associazioni.

Definizione di micorrize Le micorrize sono associazioni simbiotiche essenziali per uno o entrambi i partner, tra un fungo (specializzato per la vita in suoli e piante) e una radice (o altro substrato-contacting organo) di una pianta vivente, che è principalmente responsabile del trasferimento di nutrienti. Le micorrize si verificano in un organo specializzato della pianta dove il contatto intimo risulta dallo sviluppo sincronizzato pianta-fungo.

Caratteristiche chiave delle micorrize
Fungo	Simbiosi	Pianta
Suolo abitante1	Contatto intimo all’interfaccia per il trasferimento dei nutrienti2	Controllo dell’associazione5
abitante della pianta1	Essenziale per uno o entrambi i partner3	Organo specializzato6
Iphae specializzato1	Sviluppo sincronizzato4	Root o fusto6

Note

1. La struttura e lo sviluppo delle ife dei funghi micorrizici sono sostanzialmente alterati in presenza di radici delle piante ospiti. Queste ife che si trovano sulle radici sono distinte dalle ife che sono specializzate per la crescita nel suolo.
2. Tutte le micorrize hanno un contatto intimo tra le ife e le cellule delle piante in un’interfaccia dove avviene lo scambio di nutrienti.
3. Il ruolo primario delle micorrize è il trasferimento di nutrienti minerali dal fungo alla pianta. Nella maggior parte dei casi c’è anche un trasferimento sostanziale di metaboliti dalla pianta al fungo.
4. Le micorrize richiedono uno sviluppo sincronizzato pianta-fungo, poiché le ife colonizzano solo le giovani radici (tranne le micorrize delle orchidee e i VAM di sfruttamento).
5. Le piante controllano l’intensità delle micorrize attraverso la crescita delle radici, la digestione delle vecchie ife di interfaccia nelle cellule delle piante (AM, orchidea), o la forma alterata del sistema radicale (ECM).
6. Le radici si sono evolute come habitat per i funghi micorrizici (vedi sezione 2). Le micorrize normalmente si trovano nelle radici, ma in alcuni casi possono essere ospitate nei fusti (ad esempio alcune orchidee).

E. Categorie di associazioni micorriziche

Definizioni coerenti di associazioni micorriziche sono necessarie per una comunicazione accurata dei dati. Il diagramma di flusso qui sotto raggruppa tipi simili di micorrize utilizzando categorie regolate dall’ospite e morfotipi causati da funghi diversi (versione pdf). Le categorie e le sottocategorie sono definite nella tabella successiva.

Associazione	Categorie	Morfotypes
Arbuscular Mycorrhizal Associazioni
Associazioni ectomicorriziche
Definizioni	Vedi tabella sottostante	Vedi sezioni ECM e VAM

Schema di classificazione gerarchica delle associazioni micorriziche (Brundrett 2004)

No.	Categoria	Definizione	Ospiti	Funghi
1	Micorrize arbuscolari	Associazioni formate da funghi glomeromiceti nelle piante che di solito hanno arbuscoli e spesso hanno vescicole (note anche come vescicolari-micorrize arbustive, AM, VAM).	Piante	Glomeromycota (vedi sezione 4)
1.1	VAM lineare	Associazioni che si diffondono prevalentemente tramite ife intercellulari longitudinali nelle radici (precedentemente note come Arum series VAM).	Pianta	Come sopra
1.2	Coiling VAM	Associazioni che si diffondono prevalentemente tramite spire ifali intracellulari all’interno delle radici (precedentemente conosciute come Paris series VAM).	Piante	Come sopra
1.2.1	VAM in rilievo	VAM avvolgente nelle radici, dove la crescita delle radici interrotta risulta in brevi segmenti divisi da costrizioni.	Piante legnose	Come sopra
1.2.2	VAM della corteccia interna	VAM avvolgente con arbuscoli in uno strato di cellule della corteccia interna della radice.	Piante	Come sopra
1.2.3	VAM esplorativa	VAM avvolgente di piante mico-eterotrofe, di solito senza arbuscoli.	Piante clorofile	Come sopra
2	Ecto-micorriza (ECM)	Associazioni con un mantello ifale che racchiude brevi radici laterali e una rete di Hartig di ife labirintiche che penetrano tra le cellule delle radici.	ospiti	Funghi superiori (asco-, basidio- e zygo- miceti) – vedi sezione 9
2.1	Corticale	Le ife della rete di Hartig penetrano tra più strati cellulari della corteccia di radici corte	La maggior parte sono alberi di gimnosperme	Come sopra
2.2	Epidermico	Le ife fungine della rete di Hartig sono confinate alle cellule epidermiche delle radici corte	Angiosperme (la maggior parte sono alberi)	Come sopra
2.2.1	Cella di trasferimento	Rete epidermica di Hartig con cellule di trasferimento (cellule vegetali con ingrossamenti della parete)	Pisonia (Nyctaginaceae). Vedere Peterson et al. 2004 per altri	Tomentella spp. in Pisonia (Chambers et al. 2005)
2.2.2	Monotropoide	Cellule epidermiche esplorative di piante mico-eterotrofe nelle Ericaceae dove singole ife penetrano nelle cellule epidermiche.	Ericaceae (Monotropa, Pterospora, Sarcodes)	Basidiomiceti
2.2.3	Arbutoide	ECM di piante autotrofe nelle Ericaceae dove ife multiple penetrano nelle cellule epidermiche della rete di Hartig.	Ericaceae (solo parte)	Basidiomiceti
3	Orchidee	Associazioni dove spire di ife (pelotoni) penetrano all’interno delle cellule nella famiglia di piante Orchidaceae.	ospiti	La maggior parte sono basidiomiceti dell’alleanza Rhizoctonia (elencati sotto).
3.1	Radice di orchidea	Associazioni all’interno di una corteccia radicale.	Orchidaceae	Come sopra
3.2	Fusto di orchidea	Associazioni in un fusto o rizoma.	Orchidaceae	Come sopra
3.3	Orchidee esplorative	Associazioni di orchidee micoeterotrofe.	Orchidaceae (completamente o parzialmente acorofile)	Orchidee, ectomicorriziche, o funghi saprofiti
4	Ericoidi	Circuiti di ife all’interno di radici molto sottili (radici pelose) delle Ericaceae.	Ericaceae (la maggior parte dei generi)	La maggior parte sono Ascomiceti (elencati sotto)
5	Sub- epidermico	Ife in cavità sotto cellule epidermiche, conosciuto solo da un genere monocotiledone australiano.	Thysanotus spp. (Laxmaniaceae)	Sconosciuto

F. Morfologia delle associazioni micorriziche

I tipi di associazione micorrizica definiti nella tabella precedente sono brevemente descritti e illustrati qui sotto. Maggiori informazioni sulle micorrize arbustive e sulle ectomicorrize sono fornite in sezioni dedicate di questo sito.

1. Le micorrize arbuscolari

Le micorrize arbuscolari (Vesicular-Arbuscular Mycorrhizas, VAM o AM) sono associazioni in cui i funghi glomeromiceti producono arbuscoli, ife e vescicole nelle cellule della corteccia radicale. Queste associazioni sono definite dalla presenza di arbuscoli. I funghi nelle radici si diffondono tramite ife lineari o ife arrotolate. Le associazioni VAM sono descritte in dettaglio nella sezione 4.

Arbuscolo di una specie Glomus in una cellula della corteccia radicale. Maggiori informazioni.	Vescicole di una specie di Glomus in una cellula della corteccia radicale. Maggiori informazioni.
1.1. Associazione lineare in radice di Allium porrum con arbuscoli (A) e vescicole (B) su ife longitudinali vicino al punto di ingresso (freccia).Maggiori informazioni.	1.2. Associazione avvolgente con arbuscoli (A) su ife avvolgenti (freccia) in una radice di Erythronium americanum. Maggiori informazioni.
1.2.1. Radici bordate (frecce) di Acero da zucchero (Acer saccharum) – un ospite VAM. Maggiori informazioni	1.2.2. Associazione di avvolgimento con arbuscoli (A) solo nello strato interno della corteccia delle radici di Asarum canadense.

1.2.3. Mico-eterotrofe “Arbuscular” Mycorrhizas

1.2.3. Bobine di ife nel rizoma di Psilotum nudum una felce frusta. Questo è un tipo di associazione VAM senza arbuscoli da un giovane sporofito con germogli verdi che non è completamente mico-eterotrofo. Vedere la sezione 2 per maggiori informazioni sulle micorrize delle piante primitive. Rizoma schiarito e colorato C = bobina, V = vescicola L’animazione roll-over mostra una singola bobina.

2. Ectomicorrize

Le ectomicorrize (ECM) sono associazioni in cui i funghi formano un mantello intorno alle radici e una rete di Hartig tra le cellule delle radici. Queste associazioni sono definite dalle ife della rete di Hartig che crescono intorno alle cellule dell’epidermide o della corteccia di brevi radici laterali gonfie. Le associazioni ECM sono descritte nella sezione 4. La prima categoria di ECM è un morfotipo (definito dai funghi non dagli ospiti). Le caratteristiche di questo morfotipo ECM sono riassunte da Yu et al. (2001).

2.1. Rete corticale di Hartig della radice di Pinus ECM. Vista altamente ingrandita della sezione pulita e colorata Più informazioni	2.2. Rete epidermica di Hartig di Populus ECM. Vista ad alto ingrandimento di sezione pulita e colorata Più informazioni.
	Sistema radicale di Betula che mostra radici ECM più spesse ramificate o non ramificate che portano radici laterali più sottili. I sistemi radicali ECM sono descritti nella sezione 5. Vista ingrandita del sistema radicale ECM (griglia = 1 mm).

2.2.2 Monotropoidi

Le micorrize monotropoidi sono associazioni ECM di alcuni generi di piante micoeterotrofe delle Ericaceae. Queste associazioni sono caratterizzate da una limitata penetrazione ifale nelle cellule epidermiche. Informazioni sulla struttura delle associazioni e l’identità dei funghi micorrizici in Monotropa, Pterospora, Sarcodes, ecc. sono fornite da Robertson & Robertson (1982), Castellano & Trappe (1985) e Bidartondo et al. (2000).

2.2.2. Radice di Monotropa con rete epidermica di Hartig (H) e mantello (M) in sezione trasversale vista con luce UV. Roll-over – ifa che si proietta in una cellula epidermica (freccia) in sezione di radice colorata.	Monotropa uniflora (Canada) è una pianta mico-eterotrofa priva di clorofilla che dipende interamente dai funghi ECM legati agli alberi vicini.

2.2.3 Micorrize arbutoidi

Le associazioni micorriziche arbutoidi sono varianti di ECM presenti in alcune piante delle Ericaceae caratterizzate da spire ifali in cellule epidermiche. Queste radici micorriziche sono descritte da Largent et al. (1980), Molina & Trappe (1982) e Massicotte et al. (1998, 2005a). Gaultheria e Kalmia hanno micorrize ericoidi così come associazioni arbutoidi (Massicotte et al. 2005b).

2.2.3. Radice di Arbutus unedo con rete di Hartig (frecce), spire (C) e mantello (M) di ife colorate o non colorate. Viste altamente ingrandite di radici sezionate e pulite (Bar = 20 µm)

3. Le micorrize delle orchidee

Le micorrize delle orchidee consistono in spire di ife all’interno delle radici o dei fusti delle piante orchidacee. I dettagli delle associazioni micorriziche delle orchidee non sono forniti qui, ma le orchidee australiane trovate ad avere micorrize sono elencate.

3.2. Micorrize di orchidee con ife in tricomi e spire ifali in fusto di Pterostylis vittata Viste altamente ingrandite di sezione manuale pulita e colorata.	3.1. Bobine ifali di micorrize di orchidee in Epipactis helleborineroot. Viste altamente ingrandite della sezione della mano pulita e colorata. Più informazioni

3.3. Bobine ifali (pelotoni) di un’associazione micorrizica sfruttatrice in un’orchidea mico-eterotrofa. Le spire sono bianche di palline pelose marroni. Questo rizoma dell’orchidea sotterranea occidentale (Rhizanthella gardneri) è largo 5 mm.	Semenzali di Rhizanthella gardneri germinati da un fungo micorrizico legato alle radici ECM di un arbusto (Melaleuca sp.). Queste piantine sotterranee sono lunghe 2-10 mm con una zona di spire ifali marroni chiaramente visibili alla loro base.

4. Micorrize ericoidi

Le micorrize ericoidi hanno spire ifali nelle cellule esterne delle strette “radici pelose” delle piante della famiglia Ericaceae. Queste associazioni non sono descritte in dettaglio qui, ma le piante australiane con queste micorrize sono elencate.

Ericoide micorrize con spire ifali in radici pelose di Leucopogon verticillatus Viste altamente ingrandite di radici pulite e colorate. Più informazioni

5. Associazione subepidermica di Thysanotus

I gigli australiani del genere Thysanotus (Laxmaniaceae) hanno micorrize uniche dove le ife dei funghi crescono in una cavità sotto le cellule epidermiche. Altri membri di questa famiglia hanno VAM o hanno radici NM (Sezione 8). Viste altamente ingrandite di una radice sezionata e colorata di Thysanotus sp. Le frecce indicano le ife sotto l’epidermide (E)

G. Piante ospiti

Liste complete di piante micorriziche australiane, così come le famiglie di piante che sono ospiti ECM, o hanno radici NM sono presentate nelle sezioni 5, 6 e 8 di questo sito. Un riassunto delle associazioni micorriziche in piante da fiore e primitive sono forniti anche nella sezione 2.

I sondaggi sul campo hanno trovato che le piante con associazioni micorriziche predominano nella maggior parte degli ecosistemi naturali, come riassunto nella tabella sottostante.

.

Associazione	Eccursione
Piante micorriziche vescicolari (VAM)	Le piante con VAM sono comuni nella maggior parte degli habitat È più facile dire dove non si trovano
Piante ectomicorriziche (ECM) Vedi sezione 5	Gli alberi con ECM sono dominanti nei boschi di conifere, specialmente nelle fredde regioni boreali o alpine Alberi e arbusti con ECM comuni in molte foreste aforeste a foglie larghe nelle regioni temperate o mediterranee Gli alberi ECM si trovano anche in alcuni habitat tropicali o subtropicali della savana o delle foreste pluviali
Piante non micorriziche (NM) Vedi Sezione 6	Le piante NM sono più comuni in habitat disturbati, o siti con condizioni ambientali o del suolo estreme Le piante NM sembrano essere più comuni in Australia che in altri continenti.
I dati sono tratti da Brundrett (1991)

H. Funghi micorrizici

I membri del regno dei funghi ottengono nutrimento da molte fonti, inclusa la decomposizione di substrati organici, predazione e parassitismo, e coinvolgimento in associazioni mutualistiche (Christensen 1989, Kendrick 1992). I funghi micorrizici sono una componente importante della microflora del suolo in molti ecosistemi, ma di solito hanno capacità saprofite limitate (Tanesaka et al. 1993, Hobbie et al. 2001). Si ritiene che abbiano molti ruoli importanti negli ecosistemi naturali e gestiti, come spiegato nella sezione 7. Questi funghi sono introdotti nella tabella seguente.

Mycorrhiza	Phylum	Famiglie	Anamorfi	Teliomorfi
Arbuscular	Glomeromycota	Glomaceae, Acaulosporacae, ecc.	Glomus, Scutellospora, Acaulospora, ecc.	nessuno	elencati nella sezione 4
Ecto-micorriza (ECM)	Basidiomycota, Ascomycota, Zygomycota	Molte famiglie tra cui Amanitaceae, Cortinariaceae, Boletaceae, ecc.	La maggior parte dei funghi ECM non hanno anamorfosi, ma il Cenococcum è un esempio	Molti generi tra cui Amanita, Cortinarius, Russula, ecc.	elencati nella sezione 9
Monotropoidi ECM	Basidiomycota	Russulaceae, etc.	NA	Russula, Tricholoma, Rhizopogon, etc.	Bidartondo et al. 2000, Bidartondo & Bruns 2001, 2002, Leake et al. 2004
Orchid: non mico- eterotrofo	Basidiomycota (Ascomicete)	Ceratobasidiaceae, Tulasnellacea, Sebacinaceae (relative a Chanterellaceae?) (anche molte altre sono riportate)	Ife sterili: Alleanza Rhizoctonia: Epulorhiza, Ceratorhiza, Tulasnella, ecc. così come Fusarium, ecc.	Ceratobasidium, Thanatophorus, Sebacina, ecc.	Zelmer et al. 1996, Rasmussen 2002, McCormick et al. 2004, Bayman & Otero 2006, Dearnaley 2007, Taylor & McCormick 2007
Orchid: mico- eterotrofi	Basidiomycota	Russulaceae, Telephoraceae, ecc.	NA	clade non correlati di ECM, orchidee e funghi saprofiti	Vedi liste di Batty et al. 2002, Bidartondo et al. 2004, Dearnaley 2007
Ericoide	Ascomycota (Basidiomycota)	Helotiaceae (Sebacinaceae)	NA	Hymenoscyphus, Rhizoscyphus, (Sebacina)	Allen et al. 2003, Berch et al. 2003, Bougoure & Cairney 2005, Selosse et al. 2007

I. Terminologia

Simbiosi Si riferisce ad associazioni intime tra due o più organismi viventi diversi. Solo una definizione ampia di simbiosi – la convivenza di due o più organismi include tutti i tipi di associazioni micorriziche (Lewis, 1985; Smith & Read, 1997). Mutualismo Una categoria di associazioni simbiotiche in cui entrambi i partner beneficiano (vedi Fig. 1 sotto). Le micorrize di piante mico-eterotrofe non sono mutualistiche in quanto il fungo viene Micorriza, Micorrize, Micorrizica Queste sono state definite da Frank (1885) come associazioni simbiotiche tra funghi e radici che non sono patogene (cioè associazioni intima radice-fungo senza sintomi di malattia). Frank ha chiamato queste associazioni micorrize, che significa fungo-radice (prima erano chiamate micorrize). Una definizione completa di micorrize è fornita sopra. Micorrize mico-eterotrofe Associazioni micorriziche non mutuali in cui le piante sono parassite dei funghi (vedi Leake 1994). Queste piante sono a volte indicate come saprotrofe, imbroglianti, mico-parassitarie, ecc. Tuttavia, queste dovrebbero essere indicate come associazioni mico-eterotrofe (che si nutrono di funghi) o di sfruttamento. Pianta ospite Una pianta che contiene un fungo di qualsiasi tipo. Funghi micorrizici Possono essere chiamati simbionti, associati, micobionti, abitanti, ecc. ma di solito è sufficiente chiamarli funghi. I funghi micorrizici non dovrebbero essere chiamati endofiti per evitare confusione con un’altra grande categoria di funghi che abitano le piante. Colonizzazione Il termine neutro “colonizzazione” è preferibile all’infezione (che implica la malattia) quando si descrive l’attività dei funghi micorrizici e le strutture fungine risultanti possono essere definite colonie. Inoculo propaguli di funghi in grado di disperdersi o di iniziare il contatto con le piante. Piante vascolari “Piante superiori” con elementi conduttori per acqua e nutrienti, foglie e radici differenziate, con uno sporofito dominante. Radici Organo vegetale responsabile dell’assorbimento delle sostanze nutritive, del supporto meccanico, dell’immagazzinamento, ecc. che di solito sono sotterranee. Funghi I membri del regno dei funghi sono organismi eterotrofi eucarioti con un corpo tubolare che si riproducono tramite spore. Nutrienti minerali La forma di base delle sostanze necessarie alla vita (N, P, K, ecc. esclusi i gas). Fotosintesi Cattura dell’energia solare da parte delle piante e conversione in carbonio organico.