In questo articolo parleremo della classificazione del phylum Basidiomycota.

1. Classe Urediniomiceti:

La classe Urediniomycetes include i funghi della ruggine, che causano malattie da ruggine delle piante, e funghi simbionti che parassitano gli insetti che parassitano le piante e formano intricate strutture fungine chiamate ‘giardini fungini’.

I due tipi di funghi sono collocati in due ordini, Uredinales e Septobasidiales, rispettivamente:

Ordine Uriedinales:

L’ordine comprende i funghi della ruggine, che sono caratterizzati dalla formazione di teliospore che hanno origine dalle cellule terminali delle ife dikaryotic. Alla germinazione, queste danno origine a basidiospore che si formano su sterigmi corti e appuntiti e si scaricano in modo esplosivo.

Questi funghi mancano dei setti del doliporo e delle connessioni a pinza, e non formano basidiomi. I generi dei funghi della ruggine sono identificati dalla struttura delle loro teliospore. Ci sono cinque famiglie nell’ordine. Noi studieremo la famiglia Pucciniaceae, che comprende il genere Puccinia.

Famiglia Pucciniaceae:

Genus Puccinia:

Puccinia è un parassita obbligato ed è estremamente ospite-specifico. I tentativi di isolare e coltivare il fungo in laboratorio, iniziati all’inizio di questo secolo, dopo diversi fallimenti, sono riusciti in larga misura. Williams, Scott e Kuhl, gli scienziati australiani, sono riusciti nel 1966 a far crescere P. graminis tritici su un mezzo minerale non vivente.

Ma nella loro cultura l’organismo si è comportato in modo incoerente ed erratico. Non ha mai formato le varie spore nella sequenza in cui si formano sugli ospiti naturali. Questo potrebbe essere dovuto al cambiamento del modo di vita da parassita a saprobico nella provetta di coltura. L’organismo, in natura però, vive solo come parassita obbligato.

Il fungo causa la malattia “ruggine” di diverse piante economicamente importanti.

Alcune delle specie importanti sono le seguenti:

1. P. graminis- Ha 6 sottospecie o formae specialis, che attaccano solo un ospite particolare di Graminae; ma le basidiospore di tutte le sottospecie infettano Berberis, l’ospite alternativo.

P. graminis tritici infetta il grano.

P. graminis avenae infetta l’avena.

P. graminis hordei infetta l’orzo.

P. graminis secalis infetta la segale.

Anche queste sottospecie consistono in razze fisiologiche che crescono solo su una particolare varietà dell’ospite. Le razze fisiologiche sono designate da numeri, ad esempio, P. graminis tritici 138.

2. P. malvaceareum causa la ruggine di agrifoglio.

3. P. coronata causa la ruggine della corona dell’avena.

4. P. artirrhini causa la ruggine del dragoncello.

Razze fisiologiche:

P. graminis infetta diversi ospiti appartenenti alla famiglia Graminae. Le uredospore di P. graminis, che infettano il grano, non riescono a infettare un altro ospite – diciamo avena o orzo. Allo stesso modo, le uredospore prodotte da P. graminis sull’orzo non riescono a infettare nessun altro ospite. Erikson, (1891) un botanico svedese, ha designato ogni isolato con un terzo nome (nomenclatura trinomiale) e lo ha chiamato sottospecie o formae specialis.

Così, il nome P. graminis tritici fu dato all’isolato che infetta il grano; P. graminis hordei all’isolato che infetta l’orzo e P. graminis avenae all’isolato che infetta l’avena. Più tardi, è stato trovato da Stakman e Levine degli Stati Uniti (1922) che in P. graminis tritici, l’isolato che infetta una varietà di grano non riesce a infettare un’altra varietà dell’ospite.

Queste sono chiamate razze fisiologiche. Si conoscono più di 200 razze fisiologiche di P. graminis tritici. Le razze fisiologiche sono designate da numeri, ad esempio, P. graminis tritici 138. Il lavoro di identificazione delle razze fisiologiche è molto importante. Prima di sviluppare una varietà resistente, la conoscenza delle razze esistenti è essenziale.

È un lavoro difficile e viene fatto solo da specialisti. Ma possiamo vedere come si fa. Per delineare le razze di Puccinia graminis tritici, si inoculano uredospore ottenute da diverse zone su varietà differenziali (queste sono 12 in numero per il fungo della ruggine del grano).

Le infezioni prodotte, sulla base del numero e delle dimensioni delle pustole formate, sono classificate su una tabella standard come segue:

0. Immune – nessuna pustola prodotta, nessun segno di infezione.

1. Molto resistente – appaiono solo deboli macchie clorotiche circondate da tessuti necrotici.

2. Moderatamente resistente – compaiono piccole pustole sparse.

3. Moderatamente suscettibile – compaiono pustole di medie dimensioni e macchie clorotiche.

4. Molto suscettibile – si formano pustole confluenti di medie e grandi dimensioni.

X. Eterogeneo – le dimensioni delle pustole variano, ma principalmente una miscela di tipo 1 e 4.

Piccole variazioni nei gradi sono indicate da uno o due segni più o meno, per esempio, 2-, 2-, 2+, 2++ ecc. L’identificazione delle razze fisiologiche è un compito difficile; l’effetto fluttuante dei fattori ambientali aggiunge complessità. Così, alcune razze producono la reazione X in alcune condizioni ma non in altre.

I funghi sono un lotto infido. Le loro razze fisiologiche possono essere ulteriormente delimitate in biotipi aggiungendo un’altra varietà ai differenziali standard.

La conoscenza di tutte le razze fisiologiche esistenti è essenziale prima di intraprendere un lavoro di allevamento per la resistenza. Mehta, nel 1931, ha iniziato il lavoro sull’esame delle razze fisiologiche in India che è stato continuato principalmente da Vasudeva, Prasada, Gokhale e Uppal.

Nuove razze continuano a nascere nel ‘laboratorio sul campo’ della natura attraverso ricombinazioni e mutazioni genetiche. Una volta arrivate, si moltiplicano senza controllo, poiché le altre razze sono inefficaci sull’ospite finora resistente. L’ospite resistente, quindi, seleziona la nuova razza e porta a quella che è giustamente chiamata l’evoluzione guidata dall’uomo. Quindi, i selezionatori di piante devono stare all’erta.

2. Classe Ustilaginomiceti:

Genus Ustilago:

Ustilago causa malattie da smut di diverse piante economicamente importanti. Alcune delle specie importanti e le malattie che causano sono – U. tritici (smut di grano), U. nuda (smut di orzo), U. avenae (smut di avena), U. maydis (smut di mais), U. scitaminea (smut di canna da zucchero), e U. occidentalis (smut di cyanodon).

In natura, tutte le specie, tranne U. maydis, vivono solo come parassiti sui loro ospiti specifici e sono incapaci di esistenza saprobica. U. maydis, tuttavia, cresce abbondantemente sui cumuli di letame. Come sarà evidente in seguito, questa specie è diversa in molti modi dal resto delle specie di Ustilago. Anche se incapace di esistenza saprobica, Ustilago non è un parassita obbligato perché è stato coltivato in laboratorio.

In tutte le malattie da smut, tranne lo smut del mais, le ife diventano sistemiche nel tessuto ospite, ma i sori delle teliospore si formano solo in alcune parti dell’ospite, di solito l’ovario o l’infiorescenza. I sori sono coperti da una membrana dell’ospite. Questa è una caratteristica distintiva di questo genere.

Nella carie sciolta di grano, orzo e avena, le spighe si trasformano in una massa nera di spore, che dopo la rottura della membrana dell’ospite, si liberano e vengono soffiate dal vento in quantità così grandi che si può vedere qualcosa come una nuvola di carie. Nella carie della canna da zucchero, l’intero asse floreale diventa una struttura nera e fuligginosa a forma di frusta a causa della sua trasformazione in spore di carie. Lo smut del mais è diverso e i sori di smut si formano su qualsiasi parte dell’ospite.

Habitat:

Ad eccezione di U. maydis, che cresce bene per via saprobica, tutte le altre specie crescono solo per via parassitaria all’interno dei tessuti dell’ospite.

Tallo:

Il micelio è di due tipi. Il micelio primario, costituito da cellule uninucleate, si forma dalla germinazione di basidiospore ed è di brevissima durata, in alcuni casi addirittura assente. Il micelio secondario è dicario, cioè le ife sono costituite da cellule binucleate. Si estende praticamente per tutta la vita.

Cresce intercellularmente e trae nutrimento dalle cellule ospiti attraverso le haustorie (tranne U. maydis). Il micelio cresce ampiamente ed è presente in ogni parte dell’ospite. Alla fine, alla fine della stagione dell’ospite, le ife si accumulano nella parte dove si formeranno i sori della carie. Le cellule binucleate si arrotondano per formare teliospore dalle pareti spesse.

In soluzioni nutritive, il micelio si rompe in cellule simili a lieviti che mostrano la caratteristica “gemmazione”. Questo è noto come stadio Torula o lievito. Questo fenomeno è stato visto in precedenza in Mucor e Rhizopus.

Riproduzione:

Riproduzione asessuata:

Il metodo più comune di riproduzione asessuata è il budello di basidiospore. La frammentazione e, in alcune specie, i conidi sono gli altri mezzi di riproduzione asessuale.

Riproduzione sessuale:

Gli organi sessuali sono assenti. Ma la riproduzione sessuale, rappresentata dalla cariogamia seguita dalla meiosi, avviene e porta alla ricombinazione genetica. La funzione degli organi sessuali è assunta dalle cellule somatiche che si trasformano in teliospore. La plasmogamia, la cariogamia e la meiosi sono separate nello spazio e nel tempo, cioè avvengono in luoghi e tempi diversi.

La plasmogamia avviene tramite la fusione tra due cellule uninucleate di tipo di accoppiamento opposto, che possono essere le basidiospore o cellule del micelio primario. La maggior parte dei funghi dell’acaro sono eterotili. La cariogamia è ritardata fino a quando le teliospore germinano e formano un promicelio. Il nucleo dello zigote diploide subisce la meiosi per formare quattro nuclei aploidi, due per ogni tipo di accoppiamento.

Il promicelio è diviso in quattro cellule da setti orizzontali. Da ogni cellula nasce una gemma in cui passa un nucleo. Il bocciolo si sviluppa in una basidiospora e viene staccato. In alcune specie il promicelio può continuare a formare le basidiospore. In alcune specie, ad esempio U. maydis, le basidiospore stesse per gemmazione formano cellule di germoglio (= basidiospore figlie o sporidi secondari). In U. tritici non ci sono basidiospore; le cellule del promicelio formano fili di infezione che si fondono per stabilire un’ifa dikaryotic che cresce e si sviluppa nel micelio secondario.

3. Classe Basidiomiceti:

Ordine Agaricales:

Famiglia Agaricaceae (Genere Agaricus):

Agaricus è stato a lungo insegnato nelle classi di micologia come il tipico esempio di fungo e fungo branchiale. A. campestris è la specie più importante che viene coltivata ampiamente sotto il nome industriale di A. bisporus. In coltura, i caratteri fisiologici e morfologici mostrano differenze marcate per giustificare il cambiamento di nome.

Habitat:

Il fungo cresce in prati, campi e foreste tutto l’anno. Il micelio esteso rimane nascosto nel terreno; solo il corpo fruttifero è visibile.

Tallo:

Il micelio, che rimane sottoterra e cresce saprobicamente, è il micelio dikariotico, secondario. Si forma per somatogamia tra miceli primari monocarioti di diversi tipi di accoppiamento formati dalla germinazione delle basidiospore. Il micelio primario è di breve durata. Il corpo fruttifero, che forma il magnifico ombrello sopra il terreno, è costituito da ife dikariotiche chiamate micelio terziario. Il corpo fruttifero è effimero e vive solo per pochi giorni.

Il micelio secondario, invece, è perenne e continua a crescere per diversi anni e forma corpi fruttiferi anno dopo anno. Il corpo fruttifero, o basidioma, ha un gambo (gambo) e un cappello circolare (pileo). Un anello di tessuto simile a una gonna, chiamato anulus, circonda il gambo un po’ sotto il pileo.

Le branchie (= lamelle) possono essere viste distintamente se il gambo viene rimosso e il pileo viene capovolto. Il pileo sulla superficie inferiore, porta numerose lamelle appese verticalmente, che convergono dalla periferia verso il gambo. Le lamelle sono di diversa lunghezza e portano basidi su tutta la superficie. I basidi producono basidiospore in numero astronomico.

Anelli di fata:

I corpi fruttiferi di Agaricus campestris formano anelli di fata. I basidiomi a forma di ombrello, i fiori del fungo, formati in cerchi sul terreno, forniscono un bello spettacolo che potrebbe essere descritto come fate che ballano in cerchio.

Essendo i corpi fruttiferi effimeri, il piacevole spettacolo è di breve durata. Ma il micelio persiste nel terreno e continua a crescere come una colonia circolare, nello stesso modo in cui una colonia di funghi circolare cresce in una piastra di Petri in laboratorio. Mentre il bordo esterno della colonia cresce, le parti più vecchie al centro muoiono e degenerano. La volta successiva, quando si formano i corpi fruttiferi, l’anello ha un diametro maggiore. I resti morti dei corpi fruttiferi rendono il terreno più fertile e si formano anelli di erba più verde dove una volta c’erano le ombrelle.

Riproduzione:

Riproduzione asessuata:

A. campestris produce solo clamidospore; conidi e oidi non sono noti.

Riproduzione sessuale:

La riproduzione sessuale è rappresentata dalla cariogomia e dalla meiosi, che avvengono nei basidi, portati sulle lamelle. I nuclei di tipi di accoppiamento opposti si uniscono e formano dikaryons dopo la fusione delle ife primarie monocariotiche. I dikaryon si moltiplicano per divisioni coniugate nell’esteso micelio secondario.

Infine, dalle cellule terminali di queste ife secondarie si sviluppano basidi a forma di clava. La cellula binucleata si allarga e diventa più larga e a forma di clava. La cariogamia e la meiosi si verificano con la conseguente produzione di quattro nuclei aploidi. La segregazione del sesso avviene durante la meiosi e i nuclei formati sono di due o più tipi di accoppiamento, a seconda del tipo di eterotallia (bipolare o tetrapolare).

I nuclei migrano poi negli sterigmi e da lì nelle basidiospore, appollaiate asimmetricamente sulle punte degli sterigmi. Le basidiospore, alla germinazione, formano miceli primari, che per anastomosi e plasmogamia, stabiliscono il micelio secondario. Le basidiospore, che sono portate asimmetricamente sugli sterigmi, vengono scaricate forzatamente con il metodo della goccia d’acqua.

Le basidiospore sono prodotte in numero enorme. Se la terra non è coperta dai funghi, è perché le possibilità di fallimento della germinazione delle spore sono altrettanto grandi. Le spore “piovono” al ritmo di mezzo milione di spore al minuto durante i due o tre giorni di esistenza dello sporoforo (corpo fruttifero).

Se il pileo viene staccato dal gambo e posto su una carta, si può ottenere un’impronta della spora che mostra linee radianti tra le masse di spore che rappresentano gli spazi tra le lamelle. L’impronta delle spore è di grande aiuto nell’identificazione delle specie.

Scarico di Basidiospore:

Le basidiospore vengono scaricate violentemente con il “metodo della bolla d’acqua”. La traiettoria (percorso) delle spore rilasciate è una sporobola. Le spore sono sparate orizzontalmente fino al centro dello spazio tra le lamelle che poi cadono in verticale.

La distanza tra le lamelle supera di gran lunga la distanza a cui vengono sparate le spore basidi. Anche una piccola inclinazione di 5° delle lamelle dall’esatta posizione verticale può ostacolare la caduta libera verso il basso delle spore. Ma questo non può accadere. Le lamelle sono positivamente geotrope e qualsiasi deviazione dalla posizione verticale è immediatamente corretta da movimenti di crescita nel punto di attacco delle lamelle con il pileo.

Famiglia Lycoperdaceae:

Genere Lycoperdon (La palla di pelo):

Le palline sono di forma da globosa a piriforme, a seconda della lunghezza del gambo. Si trovano nei pascoli, sul terreno nei boschi o sui ceppi degli alberi. La parte basale è sterile. Quando è giovane, è circondata da spine fragili che presto cadono o vengono strofinate via.

Lo strato esterno del peridio appassisce e si forma un poro sulla membrana interna alla sommità del corpo fruttifero. Questa membrana agisce come un mantice, sbuffando le spore attraverso il poro quando qualche oggetto colpisce la membrana. La porzione fertile, la gleba, è di tipo lacunoso, cioè consiste di cavità, ciascuna rivestita da un imenio. Tutte le specie sono commestibili.

Ordine Phallales:

L’ordine ha 3 famiglie. Studieremo la famiglia Geastraceae a cui appartiene il genere Geastrum, la “stella della terra”. (La famiglia, insieme alle Lycoperdaceae è stata messa sotto l’ordine Lycoperdales, che ora non è più riconosciuto).

Famiglia Geastraceae:

Genus Geastrum:

Le stelle di terra differiscono dalle ‘puff-balls’ in quanto il peridio esterno si divide radialmente e si apre come i raggi di una stella. Tali corpi fruttiferi che giacciono sul terreno hanno dato il nome di ‘stella di terra’. Un poro si forma sul peridio interno nella parte superiore. Le spore vengono rilasciate attraverso questo poro.

Ordine Polyporales:

L’ordine comprende i polipi, i funghi a staffa e a mensola che causano gravi danni, soprattutto agli alberi delle foreste. Ci sono 6 famiglie. Studieremo il genere Polyporus della famiglia Polyporaceae.

Famiglia Polyporaceae:

Genere Polyporus:

Questo è il più grande genere di Polyporaceae e le sue diverse specie sono importanti funghi che corrodono il legno. P. sulphurens causa il marciume del legno delle querce e di altri alberi; P. squamosus causa il “cuore marcio” di un certo numero di alberi forestali; P. betulinus causa il “cuore marcio” delle betulle. La distruzione del legno del cuore rende gli alberi cavi che alla fine muoiono. Alcuni, per esempio, Polyporus schweinitzii, attaccano la parte inferiore del tronco e le radici (marciume del sedere), rendendo gli alberi suscettibili di staccarsi in caso di tempeste.

Il micelio si ramifica nel substrato. È costituito da ife dikaryotic settate che di solito mostrano connessioni a pinza. Il corpo fruttifero (il basidioma o sporoforo) si sviluppa come una staffa a forma di ventaglio che può avere un diametro da 20 a 40 cm e uno spessore da 2 a 3 cm. Una sezione verticale del basidioma mostra le seguenti zone – (a) superficie del pileo, (b) contesto, (c) strato del tubo, (d) superficie del poro e (e) imenio.

La superficie pileica può essere liscia o incrostata. Il contesto è bianco al di sotto, che riveste lo strato tubulare. Lo strato tubulare è costituito da tubi disposti verticalmente che si aprono in basso sulla superficie inferiore del corpo fruttifero chiamato superficie poriforme; da qui il nome Polyporus.

I tubi sono rivestiti internamente dall’imenio, che consiste di basidi e strutture sterili, come parafisi, cistidi e setae – tutti posti ad angolo retto rispetto alla lunghezza del tubo. Le basidiospore vengono sparate nella cavità dei tubi, che poi cadono in basso attraverso i pori e vengono diffuse dal vento. La produzione di spore è enorme. Un singolo corpo fruttifero può produrre un miliardo di spore.

Le specie possono essere annuali o perenni. Le forme annuali producono nuovi basidiomi ogni anno. Le specie perenni aggiungono un nuovo strato di tubi ogni anno.