• Australian Center for International Agricultural Research
• The University of Western Australia, School of Plant Biology

グレートバリアリーフ（ヘロン島）に広がるサンゴ礁群落の多様性。 サンゴは、動物（サンゴのポリプ）とポリプ内の光合成を行う藻類（褐虫藻）が共生しています。

グレートバリアリーフのオオシャコガイ（Tridacna gigas）。 外套膜の藻類に注目（ロールオーバー画像で詳細がわかります）。

ソテツMacrozamia riedleiの窒素固定共生組合． これらの珊瑚礁の根は、窒素を固定するシアノバクテリアを含む土壌表面で。 その他、マメ科のエンドウの根粒に含まれる細菌や、他のいくつかの植物科の放線菌の根粒など、窒素固定を行う共生体がある。

北米のトネリコ（Fraxinus americana）の下に生息する灰ブユ（Gyrodon merulioides）は、アブラムシ（断面で見る）と共生する共生体である。 詳しくは10章をご覧ください。

この図は、植物と菌類の相互作用を比較し、それぞれについて以下に説明しています（brundrett 2004の後）。

相互依存的な関連は、相互作用する2つの生物に対する相対的な利益（+）または害（-）を対比する図において、相互利益（+ +）象限を占めている（Boucher 1985, Lewis 1985）。 これは費用便益モデルに従って生物学的相互作用を記述する位相平面図であり、相互主義は両パートナーが単独よりも共に成功することを示す等値線である（Boucher 1985, Lewis 1985, Tuomi et al.2001）。

縦軸は菌類の害または利益の連続性である。
横軸は植物の害と益の連続体

バランスのとれた菌根で菌の益が植物の益に連動する。
Obligate association requires greater investment from both partners than facultative mycorrhizas.

Exploitative mycorrhiza (myco-heterotrophs) are parallel to the vertical axis – plant benefit occur at expense of fungi.Equator of fungi (菌根は、菌類の犠牲になっている。

寄生的な植物-菌類の関連は、菌類の利益が植物の害につながるものである。

Endophytic plant-fungus associations（植物の害も益もない）です。

植物と菌類の相互作用の他のカテゴリは、植物による菌類の拮抗または菌類による植物（直接利益を得ずに他の生物に害を及ぼす）が含まれています。 菌根の定義

菌根とは、文字通り菌類-根という意味で、根と菌類の間の非病原性の共生関係に対してフランク（1885）により考案された名称である。 非互恵的な菌根を含み、他の植物-菌類連合を除外した改訂版定義を以下に示す(Brundrett 2004)。 4097>

菌根の定義 菌根は、主に栄養伝達を担当している生きた植物の根（または他の基板接触器官）と真菌（土壌や植物での生活のために特別な）間の、一方または両方のパートナーに不可欠共生関係である。 菌根は、植物と菌類の発達が同期しているため、親密な接触が生じる特殊な植物器官で発生します。

注

1. 菌根菌の菌糸の構造と発達は、宿主植物の根が存在すると大きく変化する。 このような根を持つ菌糸は、土壌での生育に特化した菌糸とは異なるものである。
2. すべての菌根は、菌糸と植物細胞の間で栄養交換が行われる界面で密接に接触している。
3. 菌根の主な役割は、菌から植物へのミネラル栄養素の移動である。 ほとんどの場合、植物から菌類への代謝物の実質的な移動もある。
4. 菌根は、菌糸が若い根にのみ定着するため、植物と菌類の発達が同期している必要がある（ラン菌根と搾取的VAMを除く）。
5. 植物は根の成長、植物細胞内の古い界面菌糸の消化（AM、ラン）、または根系形態の変化（ECM）によって菌根の強度を制御している
6. 根は菌根菌の生息地として進化した（セクション2参照）。 菌根は通常、根に発生するが、場合によっては茎に宿ることもある（例えば、一部のラン類など）。

E. 菌根連合のカテゴリー

データの正確な伝達のためには、菌根連合の一貫した定義が必要である。 以下のフローチャートは、宿主によって規制されるカテゴリーと異なる菌類によって引き起こされるモルフォタイプを用いて、類似したタイプの菌根をグループ分けしています（pdf版）。 カテゴリとサブカテゴリの定義は次の表のとおりです。

Morphotypes のカテゴリー

下の表を参照してください。

Association	Categories	Morphotypes
Arbuscular Mycorrhizal Association（アソシエーション
Ectomycorrhizal Associate
定義	ECMとVAMの項参照

Hierarchical Classification Scheme for Mycorrhizal Associations (Brundrett 2004)

通常アーバスキュール、しばしば小胞（vesicular-ともいう）を持つ植物中のGlomeromycotan菌類によって形成される関連性。arbuscular mycorrhizasの略。 AM、VAM)。

個々の菌糸が表皮細胞を突き抜けるユリ科の菌従属栄養植物における表皮性微生物膜の探索的な研究。

Arbutoid

ラン

ラン茎

F. 菌根連合の形態

上表で定義された菌根連合の種類を以下に簡単に説明し、図解した。 アーバスキュラー菌根と外菌根の詳細については、本サイトの専門セクションで説明しています。

1. アーバスキュラー菌根

アーバスキュラー菌根（Vesicular-Arbuscular Mycorrhizas, VAMまたはAM）は、糸状菌が根皮細胞内にアーバスキュラー、菌糸、小胞を作る結合です。 これらの仲間は、アーバスキュールの存在によって定義される。 根の中の菌類は、線状菌糸またはコイル状菌糸で広がる。 VAMの結合については4.で詳述する。

Arbuscule of a Glomus species in a root cortex cell.の項でも詳述する。 詳細はこちら	根皮細胞のGlomus属の小胞 詳細はこちら
1.1. Allium porrumの根に見られる、侵入点（矢印）付近の縦走する菌糸にある巻き胞子（A）と小胞子（B）の線状会合。 Erythronium americanumの根の巻き付き菌糸(矢印)に巻き付いたアーバスキュール(A)を伴う巻き付き会。 詳細はこちら
1.2.1. VAMの宿主であるシュガー・メイプル（Acer saccharum）のビーズ状の根（矢印）。 詳細	1.2.2。 Asarum canadenseの根の皮質内層にのみ存在するアーバスキュール(A)とのコイリング結合

1.2.3. 菌従属栄養性 “アーバスキュラー “菌根

1.2.3. Psilotum nudumの根茎に見られる菌糸のコイル。 緑色の新芽を持つ若い胞子体からのアーバスキュールのないVAM連合の一種で、完全な菌従属栄養体ではない。 染色した根茎 C=コイル、V=小胞 ロールオーバー動画はコイル1個を示す。

2 外生菌根

外生菌根（ECM）は、菌類が根の周りに外套を、根細胞の間にハーティグ網を形成する会合である。 このような仲間は，短く膨張した側根の表皮や皮質の細胞の周りに成長するハーティグ網菌糸によって定義される。 ECMアソシエーションについては、第4節で説明する。 前者のECMのカテゴリーは形態型である（宿主ではなく菌類によって定義される）。 このECMの形態型の特徴は、Yuら（2001）によってまとめられている。

2.1. マツ科ECM根の皮質網 明瞭染色切片の高倍率図 詳細	2.2. ポプラの表皮のハーティグネット。 拡大写真 詳細はこちら。
	より細い側根に太い分岐または非分岐ECM根が発生しているベチュラ系の根系。 ECM根系については、セクション5で説明します。 ECM根系の拡大図 （グリッド=1mm）。

2.2 Monotropoid

単孔式菌根はツツジ科の菌従属栄養植物数属のECM組合であり、この菌根を利用したECMを利用する。 これらの菌根は表皮細胞への菌糸の侵入が限定的であることが特徴である。 Monotropa, Pterospora, Sarcodesなどにおけるアソシエーションの構造や菌根菌の同定に関する情報は，Robertson & Robertson (1982), Castellano & Trappe (1985) and Bidartondo et al. (2000).

2.2.2. 表皮のハーティグ網（H）と外套膜（M）を持つMonotropaの根を紫外線で見た断面図。	Monotropa uniflora（カナダ）は、葉緑素を欠く筋従属栄養植物で、近くの木に付着したECM菌に完全に依存している。

2.2.3 アービュートイド菌根

アービュートイド菌根の仲間は、表皮細胞内の菌糸コイルによって特徴づけられるツツジ科の特定の植物で見られるECMの変種である。 これらの菌根については、Largentら（1980）、Molina & Trappe（1982）、Massicotteら（1998、2005a）により報告されています。 GaultheriaとKalmiaにはエリコイド菌根の他にアービュトイドの組合わせがある（Massicotte他 2005b）。

2.2.3. 染色または未染色の菌糸のハーティグ網（矢印）、コイル（C）、マントル（M）を持つArbutus unedoの根。 切片にした根の高倍率写真 （バー=20μm）

3. ラン科植物の菌根

ラン科植物の菌根は、ラン科植物の根や茎の中にある菌糸のコイルから構成されています。 蘭の菌根の詳細についてはここでは説明しませんが、菌根を持つことが確認されたオーストラリアの蘭をリストアップしています。

3.2. Pterostylis vittataの茎のトリコームと菌糸コイルに菌糸を持つラン菌根 Clear and stained hand sectionの高倍率図	3.1. Epipactis helleborinerootのラン菌根からの菌糸コイル。 Clear and stained hand sectionの高倍率図。 More information

3.3. 菌従属栄養ランの搾取的菌根結合の菌糸コイル(pelotons)。 コイルは白色で茶色のモコモコした球。 このランの根茎は幅が5mmもある。	低木（Melaleuca sp.）のECM根に付着した菌根菌によって発芽したRhizanthella gardneriの実生苗。 この地中苗は長さ2-10mmで、根元に褐色の菌糸コイルの帯がはっきりと見える。

4.Ericoid Mycorrhizas

Ericoid菌根はツツジ科植物の細い「毛根」の外側細胞に菌糸コイルが存在する。 ここでは、これらの菌根を持つオーストラリアの植物をリストアップしています。

Ericoid Leucopogon verticillatusの毛根に菌糸を巻き付けた菌根 染色した根の高倍率画像。 More Information

5. Thysanotusの表皮下の会

オーストラリアのユリ属（Laxmaniaceae）は、表皮細胞下の空洞に菌糸が生える独特の菌根性を持つ。 Thysanotus属の根の切片と染色の高倍率図。 矢印は表皮下の菌糸(E)

G. 宿主植物

オーストラリアの菌根植物、およびECM宿主、またはNMルーツを持つ植物ファミリーの包括的なリストは、このサイトのセクション5、6と8に提示されています。 また、開花植物と原生植物における菌根の結合の概要は、セクション2で提供されています。

フィールド調査では、以下の表にまとめられているように、菌根の結合を持つ植物がほとんどの自然生態系で優勢であることが判明しています。

。

Association	Occurrence
Vesicular Arbuscular Mycorrhizal (VAM) Plants	VAM の植物はほとんどの生息地で普通に見られる It is easier in the habitat. 3747>
ECM植物 5項参照	ECMを持つ木は針葉樹林で優勢である。 特に寒冷な北欧や高山地帯に多い 広葉樹や低木が多い。温帯または地中海地域の葉状林 ECM 樹は熱帯または亜熱帯のサバンナまたは熱帯雨林の生息地にもある
Nonmycorrhizal (NM) Plants See Section 6	NM plants are most common in disturbanceed habitats, 3747> NM植物は、他の大陸よりもオーストラリアに多く生息しているようです。
Data are from Brundrett (1991)

H.N.M. (1991)参照。 菌根菌

菌類の仲間は、有機基質の分解、捕食や寄生、相互依存的な関係への関与など、多くの源から栄養を得ている（Christensen 1989, Kendrick 1992）。 菌根菌は多くの生態系において土壌微生物叢の主要な構成要素であるが、通常、限られた腐生菌能力しか持たない（Tanesaka et al.1993, Hobbie et al.2001）。 7 節で説明するように、自然および管理された生態系において、多くの重要な役割を担っていると考えられている。 これらの菌類を下表に紹介する。

Glomeromycota

Russula, Tricholoma, Rhizopogonなど。

Russulaceae, Telephoraceaeなど

I. Terminology

Symbiosis 2種類以上の異なる生物間の親密な関連を指す。 2つ以上の生物が共に生きるという広義の共生には、すべての種類の菌根の組合わせが含まれます（Lewis, 1985; Smith & Read, 1997）。 互恵関係 双方のパートナーが利益を得る共生関係のカテゴリー（下の図1参照）。 菌従属栄養植物の菌根は、菌類が利益を得ているため、相互主義的なものではない Mycorrhiza, Mycorrhizas, Mycorrhizal これらは、Frank (1885) によって、病原性のない菌類と根との共生関係（すなわち、病気症状のない根と菌類の密接な関係）と定義されている。 このような共生関係を、菌-根を意味するmycorrhizasと命名した（以前はmycorrhizaeと呼ばれていた）。 菌根の包括的な定義は、上記で提供されています。 菌従属栄養菌根菌 植物が菌類に寄生する非相互作用の菌根組合（Leake 1994参照）。 これらの植物は、腐生菌性、浮気性、菌類寄生性などと呼ばれることがある。 しかし、これらは菌従属栄養（菌類を食べる）または搾取的な連合と呼ぶべきものである。 宿主植物 あらゆる種類の菌類を含む植物。 菌根菌 これらは、共生菌、仲間、菌根菌、生息菌などと呼ばれることがある。 しかし、通常、菌類と呼ぶのに十分である。 菌根菌は、植物に生息するもう一つの大きなカテゴリーである菌類との混同を避けるために、エンドファイトと呼ばれるべきではありません。 コロニー形成 菌根菌の活動を説明する場合、感染（病気を意味する）よりも中立的な用語「コロニー形成」が優先され、結果として生じる菌構造物はコロニーと定義されることができる。 植物と接触し、拡散することができる菌類の繁殖体。 維管束植物 水と養分の伝導要素、分化した葉と根を持ち、胞子体が優占する「高等植物」。 根 養分の吸収、機械的支持、貯蔵などを行う植物器官で、通常は地下にある。 真菌類 筒状体をもつ真核の従属栄養生物で、胞子によって繁殖する。 鉱物栄養素 生命に必要な物質の基本形（気体を除くN、P、Kなど）。 光合成 植物による太陽エネルギーの取り込みと有機炭素への変換。