In dit artikel gaan we in op de indeling van het phylum Basidiomycota.

1. Klasse Urediniomyceten:

De klasse Urediniomyceten omvat de roestschimmels, die roestziekten bij planten veroorzaken, en symbiotische schimmels die parasiteren op insecten die op planten parasiteren en ingewikkelde schimmelstructuren vormen die ‘schimmeltuinen’ worden genoemd.

De twee soorten schimmels worden in twee orden ondergebracht, respectievelijk Uredinales en Septobasidiales:

Orde Uriedinales:

De orde omvat de roestzwammen, die worden gekenmerkt door de vorming van teliosporen die afkomstig zijn van de eindcellen van de dikaryotische hyphen. Bij kieming geven deze aanleiding tot basidiospora die op korte, puntige sterigmata worden gevormd en -explosief ontladen.

Deze schimmels missen de dolipore septa en klemverbindingen, en vormen geen basidioma. De geslachten van de roestzwammen worden geïdentificeerd aan de hand van de structuur van hun teliosporen. Er zijn vijf families in de orde. Wij zullen de familie Pucciniaceae bestuderen, waartoe het geslacht Puccinia behoort.

Familie Pucciniaceae:

Genus Puccinia:

Puccinia is een obligate parasiet en is uiterst gastheerspecifiek. Pogingen om de schimmel in het laboratorium te isoleren en te kweken, waarmee in het begin van deze eeuw, na verschillende mislukkingen, een begin is gemaakt, zijn in hoge mate geslaagd. De Australische wetenschappers Williams, Scott en Kuhl zijn er in 1966 in geslaagd P. graminis tritici te kweken op een niet-levend mineraal medium.

Maar in hun cultuur gedroeg het organisme zich inconsistent en grillig. Het vormde nooit de verschillende sporen in de volgorde waarin ze worden gevormd op natuurlijke gastheren. Dit kan te wijten zijn aan de overgang van parasitaire naar saprobische levenswijze in de kweekbuis. In de natuur leeft het organisme echter alleen als een obligate parasiet.

De schimmel veroorzaakt de roestziekte bij verscheidene economisch belangrijke planten.

Enkele van de belangrijke soorten zijn de volgende:

1. P. graminis- Het heeft 6 onder-soorten of formae specialis, die slechts één bepaalde gastheer van Graminae aanvallen; maar basidiospores van alle onder-soorten infecteren Berberis, de alternatieve gastheer.

P. graminis tritici infecteert tarwe.

P. graminis avenae infecteert haver.

P. graminis hordei infecteert gerst.

P. graminis secalis infecteert rogge.

Zelfs deze ondersoorten bestaan uit fysiologische rassen die alleen groeien op een bepaalde variëteit van de gastheer. De fysiologische rassen worden aangeduid met nummers, b.v. P. graminis tritici 138.

2. P. malvaceareum veroorzaakt stokroest.

3. P. coronata veroorzaakt kroonroest van haver.

4. P. artirrhini veroorzaakt leeuwenbekroest.

Physiologische rassen:

P. graminis infecteert verschillende gastheren die behoren tot de familie Graminae. De uredosporen van P. graminis, die tarwe infecteren, slagen er niet in een andere gastheer – bijvoorbeeld haver of gerst – te infecteren. Evenzo kunnen de uredosporen geproduceerd door P. graminis op gerst, geen andere gastheer infecteren. Erikson, (1891) een Zweedse botanicus, noemde elk isolaat met een derde naam (trinomiale nomenclatuur) en noemde het sub-soorten of formae specialis.

Dus werd de naam P. graminis tritici gegeven aan het isolaat dat tarwe infecteert; P. graminis hordei aan het isolaat dat gerst infecteert en P. graminis avenae aan het isolaat dat haver infecteert. Later werd door Stakman en Levine uit de U.S.A. (1922) vastgesteld dat bij P. graminis tritici het isolaat dat één tarwevariëteit infecteert, een andere variëteit van de gastheer niet infecteert.

Dit worden fysiologische rassen genoemd. Meer dan 200 fysiologische rassen van P. graminis tritici zijn bekend. De fysiologische rassen worden aangeduid met nummers, b.v. P. graminis tritici 138. De identificatie van de fysiologische rassen is zeer belangrijk. Alvorens een resistent ras te ontwikkelen, is kennis van de bestaande rassen van essentieel belang.

Het is moeilijk werk en wordt alleen door specialisten gedaan. Maar we kunnen zien hoe het gedaan wordt. Om de rassen van Puccinia graminis tritici af te bakenen, worden uredosporen, verkregen uit verschillende gebieden, geënt op verschillende rassen (dit zijn er 12 voor de tarwegroestschimmel).

De veroorzaakte infecties, op basis van het aantal en de grootte van de gevormde puisten, worden op een standaardkaart als volgt ingedeeld:

0. Immuun – geen puisten gevormd, geen teken van infectie.

1. Zeer resistent – slechts zwakke chlorotische vlekken omgeven door necrotische weefsels verschijnen.

2. Matig resistent – er verschijnen kleine verspreide pustels.

3. Matig gevoelig – er verschijnen middelgrote pustels en chlorotische vlekken.

4. Zeer gevoelig – er vormen zich samenvloeiende puisten van middelmatige tot grote omvang.

X. Heterogeen – grootte van pustels varieert, maar voornamelijk mengsel van type 1 en 4.

Kleine variaties in de gradaties worden aangegeven met een of twee plus- of mintekens, bv. 2-, 2-, 2+, 2++ enz. De identificatie van fysiologische rassen is een moeilijke taak; de wisselende invloed van de milieufactoren maakt het nog ingewikkelder. Zo produceren bepaalde rassen de X-reactie onder sommige omstandigheden, maar niet onder andere.

Fungi zijn een verraderlijke partij. Hun fysiologische rassen kunnen verder worden afgebakend in biotypen door nog een ras toe te voegen aan de standaard differentiëlen.

Wetenschap van alle bestaande fysiologische rassen is van essentieel belang voordat wordt begonnen met het kweken van resistentie. Mehta begon in 1931 met het onderzoek naar de fysiologische rassen in India, dat voornamelijk werd voortgezet door Vasudeva, Prasada, Gokhale en Uppal.

Nieuwe rassen blijven ontstaan in het ‘veldlaboratorium’ van de natuur door genetische recombinaties en mutaties. Als ze er eenmaal zijn, vermenigvuldigen ze zich ongecontroleerd, omdat andere rassen niet effectief zijn op de tot dan toe resistente gastheer. De resistente gastheer selecteert dus het nieuwe ras en brengt, wat treffend wordt genoemd, de door de mens gestuurde evolutie tot stand. De plantenkwekers moeten dus op hun hoede zijn.

2. Klasse Ustilaginomyceten:

Genus Ustilago:

Ustilago veroorzaakt smutziekten bij verscheidene economisch belangrijke planten. Enkele van de belangrijke soorten en de ziekten die zij veroorzaken zijn – U. tritici (losse smut van tarwe), U. nuda (losse smut van gerst), U. avenae (losse smut van haver), U. maydis (smut van maïs), U. scitaminea (smut van suikerriet), en U. occidentalis (smut van cyanodon).

In de natuur leven alle soorten, behalve U. maydis, slechts als parasieten op hun specifieke gastheren en zijn niet in staat tot saprobisch bestaan. U. maydis, echter, groeit overvloedig op mesthopen. Zoals later zal blijken, verschilt deze soort in vele opzichten van de rest van de Ustilago-soorten. Hoewel niet in staat tot saprobisch bestaan, is Ustilago geen obligate parasiet omdat hij in het laboratorium is gekweekt.

In alle smutziekten, behalve de smut van maïs, worden de hyphen systemisch in het gastheerweefsel, maar de sori van teliospores worden slechts in bepaalde delen van de gastheer gevormd, gewoonlijk de eierstok of de bloeiwijze. De sori zijn bedekt met een gastheermembraan. Dit is een onderscheidend kenmerk van dit genus.

In losse smut van tarwe, gerst en haver worden de aren omgevormd tot een zwarte massa sporen, die na het breken van het gastheermembraan vrij komen en in zulke grote hoeveelheden door de wind worden geblazen, dat iets als een smutwolk te zien is. Bij smut van suikerriet wordt de hele bloemas een zwarte, roetige zweepachtige structuur door de omzetting in smutsporen. De smut van maïs is anders en smut sori worden gevormd op elk deel van de gastheer.

Habitat:

Met uitzondering van U. maydis, die goed saprobisch groeit, groeien alle andere soorten alleen parasitair in het weefsel van hun gastheer.

Thallus:

Het mycelium is van twee soorten. Het primaire mycelium, bestaande uit niet-gekiemde cellen, wordt gevormd door de kieming van basidiospores en is van zeer korte duur; in sommige gevallen is het zelfs afwezig. Het secundaire mycelium is dikaryotisch, d.w.z. dat de hyphen bestaan uit binucleate cellen. Het strekt zich praktisch uit gedurende het gehele leven.

Het groeit intercellulair en onttrekt voeding aan gastheercellen via haustoria (behalve U. maydis). Het mycelium groeit uitgebreid en is aanwezig in elk deel van de gastheer. Uiteindelijk, aan het eind van het gastheerseizoen, hopen de hyfen zich op in het deel waar smut sori moeten worden gevormd. De binucleate cellen ronden zich af en vormen dikwandige teliospores.

In voedingsoplossingen breekt het mycelium in gistachtige cellen die een karakteristieke ‘knopvorming’ vertonen. Dit staat bekend als het Torula- of giststadium. Dit verschijnsel is eerder waargenomen bij Mucor en Rhizopus.

Reproductie:

Aseksuele voortplanting:

Budding van basidiospores is de meest voorkomende methode van asexuele voortplanting. Fragmentatie, en in sommige soorten, conidia zijn de andere middelen van ongeslachtelijke voortplanting.

Seksuele voortplanting:

Seksuele organen zijn afwezig. Maar de geslachtelijke voortplanting, vertegenwoordigd door karyogamie gevolgd door meiose, komt wel voor en brengt de genetische recombinatie tot stand. De functie van geslachtsorganen wordt overgenomen door somatische cellen die zich omvormen tot teliosporen. Plasmogamie, karyogamie en meiose zijn gescheiden in ruimte en tijd, dat wil zeggen dat zij op verschillende plaatsen en verschillende tijdstippen plaatsvinden.

Plasmogamie komt tot stand door de fusie tussen twee niet-geïnucleerde cellen van tegengestelde paringstypes, die de basidiospores of cellen van de primaire mycelia kunnen zijn. De meeste smut-schimmels zijn heterothailisch. De karyogamie wordt uitgesteld totdat de teliospora ontkiemen en een promycelium vormen. De diploïde zygote kern ondergaat meiose om vier haploïde kernen te vormen, twee van elk paringstype.

Het promycelium wordt door horizontale septa in vier cellen verdeeld. Uit elke cel ontstaat een knop waarin een kern overgaat. De knop ontwikkelt zich tot een basidiospore en wordt afgekneld. Bij sommige soorten kan het promycelium doorgaan met het vormen van de basidiospora. Bij sommige soorten, b.v. U. maydis, vormen de basidiosporiën zelf door knopvorming kiemcellen (= dochterbasidiosporiën of secundaire sporidiën). Bij U. tritici zijn er geen basidiospores; de cellen van het promycelium vormen infectiedraden die samensmelten om een dikaryotische hypha te vormen die groeit en zich ontwikkelt tot het secundaire mycelium.

3. Klasse Basidiomyceten:

Orde Agaricales:

Familie Agaricaceae (Genus Agaricus):

Agaricus is lang onderwezen in mycologielessen als het typische voorbeeld van een paddestoel en kieuwzwam. A. campestris is de belangrijkste soort die op grote schaal wordt gekweekt onder de industriële naam A. bisporus. In cultuur vertonen de fysiologische en morfologische kenmerken duidelijke verschillen die de naamsverandering rechtvaardigen.

Habitat:

De schimmel groeit het hele jaar door in gazons, velden en bossen. Het uitgebreide mycelium blijft verborgen in de grond; alleen het vruchtlichaam is zichtbaar.

Thallus:

Het mycelium, dat ondergronds blijft en saprobisch groeit, is het dikaryote, secundaire mycelium. Het wordt gevormd door somatogamie tussen monokaryote primaire mycelia van verschillende paringstypen, gevormd door kieming van de basidiospores. Het primaire mycelium is van korte duur. Het vruchtlichaam, dat de prachtige paraplu boven de grond vormt, bestaat uit dikaryote hyfen die tertiair mycelium worden genoemd. Het vruchtlichaam is efemeer en leeft slechts enkele dagen.

Het secundaire mycelium daarentegen is overblijvend en blijft verscheidene jaren groeien en vormt jaar na jaar vruchtlichamen. Het vruchtlichaam, of basidioma, heeft een steeltje (stipe) en een ronde hoed (pileus). Een rokachtige ring van weefsel, annulus genaamd, omringt de steel iets onder de pileus.

De kieuwen (= lamellen) zijn duidelijk te zien als de steel wordt verwijderd en de pileus wordt omgekeerd. De pileus draagt aan de onderzijde talrijke, verticaal hangende kieuwen, die van de periferie naar de steel toe convergeren. De kieuwen zijn verschillend van lengte en dragen basidiën over het hele oppervlak. De basidia produceren basidiospores in astronomische aantallen.

Fairy Rings:

De vruchtlichamen van Agaricus campestris vormen feeënringen. De parapluvormige basidiomata, de schimmelbloemen, die in cirkels op de grond worden gevormd, leveren een prachtig schouwspel op dat kan worden omschreven als feeën die in een kring dansen.

De vruchtlichamen zijn vergankelijk, het aangename schouwspel is van korte duur. Maar het mycelium blijft in de grond en blijft groeien als een cirkelvormige kolonie, op dezelfde manier als een cirkelvormige schimmelkolonie groeit in een petrischaal in het laboratorium. Terwijl de buitenste rand van de kolonie groeit, sterven de oudere delen in het centrum af en ontaarden. De volgende keer dat de vruchtlichamen worden gevormd, is de ring groter in diameter. De dode resten van de vruchtlichamen maken de grond vruchtbaarder en er ontstaan ringen van groener gras waar eens de paraplu’s stonden.

Hervoortplanting:

Aseksuele voortplanting:

A. campestris produceert alleen chlamydosporen; conidia en oidia zijn niet bekend.

Seksuele voortplanting:

De geslachtelijke voortplanting wordt vertegenwoordigd door karyogomie en meiose, die plaatsvinden in basidia, gedragen op de kieuwen. De kernen van tegengestelde paringstypen komen samen en vormen dikaryonen na de fusie van de monokaryotische primaire hyfen. De dikaryonen vermenigvuldigen zich door conjugaatdelingen in het uitgebreide, secundaire mycelium.

Ultiem ontwikkelen zich clubvormige basidia uit de eindcellen van deze secundaire hyfen. De binucleate cel vergroot zich en wordt breder en knotsvormig. Karyogamie en meiose treden op en resulteren in de productie van vier haploïde kernen. Segregatie van het geslacht vindt plaats tijdens de meiose en de gevormde kernen zijn van twee of meer paringstypes, afhankelijk van het type van heterothallisme (bipolair of tetrapolair).

De kernen migreren later naar de sterigmata en van daaruit naar de basidiospora, die asymmetrisch op de toppen van de sterigmata zitten. Bij kieming vormen de basidiospores primaire myceliën, die door anastomose en plasmogamie het secundaire mycelium vormen. De basidiospora, die asymmetrisch op de sterigmata gedragen worden, komen met geweld vrij door waterdruppelmethode.

De basidiospores worden in enorme aantallen geproduceerd. Als de aarde niet bedekt is met paddestoelen, is de kans op mislukking van de sporenkieming even groot. De sporen “regenen neer” met een snelheid van een half miljoen sporen per minuut gedurende de twee of drie dagen van het bestaan van de sporofoor (vruchtlichaam).

Als de pileus van de steel wordt losgemaakt en op papier wordt gelegd, kan een sporenafdruk worden verkregen met stralende lijnen tussen de sporenmassa’s, die de ruimten tussen de kieuwen voorstellen. De sporenafdruk is van groot nut bij de identificatie van de soorten.

Afscheiding van basidiospore:

De basidosporen worden met geweld ontladen door de ‘waterbelmethode’. Het traject (pad) van de vrijgekomen sporen is een sporobola. De sporen worden horizontaal omhoog geschoten naar het midden van de ruimte tussen de kieuwen en vallen dan verticaal naar beneden.

De afstand tussen de kieuwen is veel groter dan de afstand tot waar basidiospores worden afgeschoten. Zelfs een kleine kanteling van 5° van de kieuwen uit de exacte verticale stand kan de vrije neerwaartse val van de sporen belemmeren. Maar dit mag niet gebeuren. De kieuwen zijn positief geotroop en elke afwijking van de verticale positie wordt onmiddellijk gecorrigeerd door groeibewegingen op de plaats van aanhechting van de kieuwen met de pileus.

Familie Lycoperdaceae:

Genus Lycoperdon (De pofbal):

De blaasballen zijn bolvormig tot pyriform, afhankelijk van de lengte van de stengel. Ze groeien in weilanden op de grond in bossen of op boomstronken. Het basale deel is steriel. Als het jong is, is het omgeven door breekbare stekels, die spoedig afvallen of worden weggeschuurd.

De buitenste laag van het peridium verdort en er vormt zich een porie op het binnenmembraan aan de top van het vruchtlichaam. Dit membraan werkt als een blaasbalg, die de sporen door de porie naar buiten blaast als een voorwerp het membraan raakt. Het vruchtbare deel, de gleba, is van het lacunose-type, d.w.z. dat het bestaat uit holten, elk bekleed met een hymenium. Alle soorten zijn eetbaar.

Orde Phallales:

De orde telt 3 families. Wij zullen de familie Geastraceae bestuderen, waartoe het geslacht Geastrum, de ‘aardster’, behoort. (De familie werd samen met de Lycoperdaceae onder de orde Lycoperdales geplaatst, die nu niet meer wordt erkend).

Familie Geastraceae:

Genus Geastrum:

De aardsterren verschillen van de ‘puff-balls’ doordat het buitenste peridium radiaal splitst en zich opent als stralen van een ster. Dergelijke op de grond liggende vruchtlichamen hebben de naam “aardster” gekregen. Op het binnenste peridium wordt aan de top een porie gevormd. De sporen komen door deze porie vrij.

Orde Polyporales:

De orde omvat de polyporen, de beugel- en plankschimmels die ernstige schade aanrichten, vooral aan bosbomen. Er zijn 6 families. We zullen het geslacht Polyporus van de familie Polyporaceae bestuderen.

Familie Polyporaceae:

Genus Polyporus:

Dit is het grootste geslacht van de Polyporaceae en de verschillende soorten ervan zijn belangrijke houtrotveroorzakende schimmels. P. sulphurens veroorzaakt houtrot bij eiken en andere bomen; P. squamosus veroorzaakt “hartrot” bij een aantal bosbomen; P. betulinus veroorzaakt “hartrot” bij berkenbomen. Vernietiging van het kernhout maakt de bomen hol die uiteindelijk afsterven. Sommige, bijvoorbeeld Polyporus schweinitzii, tasten het onderste deel van de stam en de wortels aan (stuikrot), waardoor de bomen bij storm kunnen afbreken.

Het mycelium vertakt zich in het substraat. Het bestaat uit septate dikaryote hyfen die gewoonlijk klemverbindingen vertonen. Het vruchtlichaam (het basidioma of de sporofoor) ontwikkelt zich als een zijdelings gesteelde, waaiervormige steun die 20 tot 40 cm in diameter en 2 tot 3 cm dik kan zijn. Een verticale doorsnede van het basidioma toont de volgende zones – (a) pileusoppervlak, (b) context, (c) buislaag, (d) poreus oppervlak en (e) hymenium.

Het pileusoppervlak kan glad of gecrusteerd zijn. De context is wit aan de onderkant, die de buislaag omlijnt. De buisjeslaag bestaat uit verticaal geplaatste buisjes die zich openen aan de onderzijde van het vruchtlichaam, het poreus oppervlak genoemd; vandaar de naam Polyporus.

De buizen zijn inwendig bekleed met hymenium, dat bestaat uit basidiën en steriele structuren, zoals parafysen, cystidiën en setae – alle haaks op de lengte van de buis geplaatst. De basidiosporae worden in de holte van de buisjes geschoten, die vervolgens door de poriën naar beneden vallen en door de wind verspreid worden. De sporenproductie is enorm. Een enkel vruchtlichaam kan een miljard sporen produceren.

De soorten kunnen eenjarig of overblijvend zijn. De eenjarige vormen produceren elk jaar nieuwe basidiomata. De overblijvende soorten voegen elk jaar een nieuwe laag buisjes toe.