A. Sponsors

Australian Center for International Agricultural Research The University of Western Australia, School of Plant Biology Lotterywest

Web Hosting: Digital Pacific

B. Introduction

Deze site is ontwikkeld als een online leerboek met actuele informatie over mycorrhizale associaties. Informatie over deze site, instructies, erkenningen en informatie over de geschiedenis van de site is te vinden in hoofdstuk 13.

Alle afbeeldingen op deze site zijn auteursrechtelijk beschermd en zijn gemaakt door de auteur, tenzij een andere fotograaf wordt genoemd.

Uw browser moet interactieve inhoud toestaan voor animaties en gedetailleerde beelden die als roll-overs zichtbaar zijn (ga met de muis over de afbeeldingen voor interactie)

Grootste gegevensbronnen

Topic	Grootste bronnen
Definitie en classificatie van mycorrhiza-associaties	Brundrett 2004
Meer informatie over mycorrhiza’s:	Smith & Read 1997, Peterson et al. 2004 andere mycorrhizaboeken
International Mycorrhizal Society	International Mycorrhizal Society

C. Symbiose en mutualisme

De termen symbiotisch en mutualistisch zijn door elkaar gebruikt om mycorrhizale associaties te beschrijven en parasitaire schimmels zijn ook symbiotisch genoemd, maar veel wetenschappers noemen nu alleen nuttige associaties symbiotisch (Lewis 1985, Paracer & Ahmadjian 2000). Symbiose wordt breed gedefinieerd als “twee of meer organismen die samenleven” en in de meeste gevallen profiteren beide partners (Lewis 1985). Er zijn vele soorten symbiose, waarbij verschillende combinaties van planten, schimmels, microben en dieren ontstaan. Alleen associaties tussen planten en schimmels worden hier in detail besproken, maar verschillende andere worden hieronder geïllustreerd.

Schimmelsymbiose is gedefinieerd als “alle associaties waarbij schimmels in contact komen met een levende gastheer waarvan zij, op verschillende manieren, metabolieten of voedingsstoffen verkrijgen” (Cook 1977). Deze definitie sluit echter mycorrhizale associaties van myco-heterotrofe planten uit, waarbij planten voor hun voeding afhankelijk zijn van schimmels (Brundrett 2004). Alleen de breedste definitie van symbiose – “het samenleven van twee of meer organismen”, is universeel van toepassing op mycorrhizale associaties (Lewis 1985, Smith & Read 1997, Brundrett 2004).

Mutualistische associaties zijn een subset van symbiose waarbij twee of meer verschillende levende organismen wederzijds voordeel ontvangen, zoals geïllustreerd in het onderstaande diagram.

Voorbeelden van symbiotische associaties tussen dieren en algen
Diverse koraalriffengemeenschap op het Groot Barrièrerif (Heron Island). Koralen zijn symbiotische associaties tussen een dier (koraalpoliep) en fotosynthetische algen (zooxanthellae) binnenin de poliep.	Riant Clam (Tridacna gigas) in het Great Barrier Reef. Let op de algen in de mantel (rollover-afbeelding toont meer detail).
Andere voorbeelden van symbiotische associaties
Stikstofbindende symbiotische associatie van de cycade Macrozamia riedlei. Deze coralloïde wortels aan het bodemoppervlak bevatten cyanobacteriën die stikstof fixeren. Andere stikstofbindende associaties zijn bacteriën in knolletjes van erwten (de Fabaceae) en actinomycete knolletjes in verscheidene andere plantenfamilies.	De essenboleet (Gyrodon merulioides), die voorkomt onder essen in Noord-Amerika (Fraxinus americana), heeft een symbiotische associatie met bladluizen (gezien in dwarsdoorsnede). Zie hoofdstuk 10 voor meer informatie.

Symbiose tussen planten en schimmels

Mycorrhiza’s zijn het belangrijkste type symbiotische associatie tussen planten en schimmels, maar er is een grote verscheidenheid aan andere associaties tussen planten en schimmels, zoals geïllustreerd in het onderstaande diagram (pdf-versie). De relatie tussen mycorrhiza’s en andere soorten plant-schimmel associaties, zoals parasitaire of endofytische associaties, worden hieronder ook getoond.

Dit diagram vergelijkt soorten plant-schimmel interacties en elk wordt hieronder afzonderlijk toegelicht (naar Brundrett 2004). Mutualistische associaties bevinden zich in het kwadrant van wederzijds voordeel (+ +) in diagrammen die de relatieve voordelen (+) of schade (-) voor twee op elkaar inwerkende organismen tegen elkaar afzetten (Boucher 1985, Lewis 1985). Dit is een fasendiagram dat biologische interacties beschrijft volgens een kosten-batenmodel, waarbij mutualisme een isocline is die aangeeft dat beide partners samen succesvoller zijn dan alleen (Boucher 1985, Lewis 1985, Tuomi et al. 2001).

Uitleg

	De verticale as is een continuüm van schimmelschade of -voordelen. De horizontale as is een continuüm van schade en voordelen voor planten.		Voordelen van schimmels zijn gekoppeld aan voordelen voor planten in evenwichtige mycorrhiza’s. Obligatieve associaties vereisen een grotere investering van beide partners dan facultatieve mycorrhiza’s.
	Exploderende mycorrhiza’s (myco-heterotrofen) liggen evenwijdig aan de verticale as – het plantenvoordeel gaat ten koste van de schimmels.		Parasitaire plant-schimmelassociaties zijn die waarbij het voordeel van de schimmel gepaard gaat met schade aan de plant.
	Endofytische plant-schimmelassociaties (geen schade of voordeel voor de plant).		Andere categorieën van interacties tussen planten en schimmels omvatten antagonisme van schimmels door planten of planten door schimmels (een ander organisme schade berokkenen zonder direct voordeel te behalen).

D. Definitie van Mycorrhiza’s

De naam mycorrhiza’s, die letterlijk schimmel-wortel betekent, werd uitgevonden door Frank (1885) voor niet-pathogene symbiotische associaties tussen wortels en schimmels. Een herziene definitie die niet-mutualistische mycorrhiza’s omvat en andere plant-schimmelassociaties uitsluit, wordt hieronder gegeven (Brundrett 2004). Voor meer informatie over deze associaties wordt verwezen naar overzichtsartikelen en boeken over mycorrhiza’s.

Definitie van mycorrhiza’s Mycorrhiza’s zijn voor één of beide partners essentiële symbiotische associaties tussen een schimmel (gespecialiseerd in het leven in de bodem en in planten) en een wortel (of een ander substraat-contactorgaan) van een levende plant, die hoofdzakelijk verantwoordelijk is voor de overdracht van voedingsstoffen. Mycorrhiza’s komen voor in een gespecialiseerd plantenorgaan waar een intiem contact het resultaat is van een gesynchroniseerde ontwikkeling van plant en schimmel.

Kernmerken van mycorrhiza’s
schimmel	symbiose	plant
bodem bewoner1	Nauw contact op grensvlak voor overdracht van voedingsstoffen2	Controle van associatie5
Plantbewoner1	Essentieel voor één of beide partners3	Gespecialiseerd orgaan6
Gespecialiseerde hyphae1	Gesynchroniseerde ontwikkeling4	Wortel of stam6

Noten

1. De structuur en ontwikkeling van mycorrhizaschimmels hyfen wordt aanzienlijk gewijzigd in de aanwezigheid van wortels van gastheerplanten. Deze door wortels gedragen hyfen verschillen van hyfen die gespecialiseerd zijn voor groei in de bodem.
2. Alle mycorrhiza’s hebben intiem contact tussen hyfen en plantencellen in een interface waar uitwisseling van nutriënten plaatsvindt.
3. De primaire rol van mycorrhiza’s is de overdracht van minerale voedingsstoffen van schimmel naar plant. In de meeste gevallen is er ook een aanzienlijke overdracht van metabolieten van de plant naar de schimmel.
4. Mycorrhiza’s vereisen een gesynchroniseerde ontwikkeling van plant en schimmel, aangezien hyfen alleen jonge wortels koloniseren (met uitzondering van mycorrhiza’s van orchideeën en exploitatieve VAM).
5. Planten controleren de intensiteit van mycorrhiza’s door wortelgroei, vertering van oude interface hyfen in plantencellen (AM, orchidee), of veranderde vorm van het wortelsysteem (ECM).
6. Wortels zijn geëvolueerd als habitats voor mycorrhizaschimmels (zie hoofdstuk 2). Mycorrhiza’s komen normaliter in wortels voor, maar kunnen in sommige gevallen in stengels worden gehuisvest (bijv. sommige orchideeën).

E. Categorieën van Mycorrhiza-associaties

Consistente definities van mycorrhiza-associaties zijn nodig voor een nauwkeurige communicatie van gegevens. Het stroomschema hieronder groepeert gelijkaardige types van mycorrhiza’s samen met behulp van categorieën gereguleerd door de gastheer en morfotypen veroorzaakt door verschillende schimmels (pdf-versie). De categorieën en subcategorieën worden in de daaropvolgende tabel gedefinieerd.

Associatie	Categorieën	Morfotypen
Arbusculaire Mycorrhiza’s Associaties
Ectomycorrhizasale Associaties
Definities	Zie tabel hieronder	Zie secties ECM en VAM

Hiërarchisch classificatieschema voor mycorrhizale associaties (Brundrett 2004)

Nr.	Categorie	Definitie	Gastheren	Fungi
1	Arbusculaire mycorrhiza’s	Associaties gevormd door Glomeromycotan schimmels in planten die meestal arbuscules hebben en vaak blaasjes hebben (ook bekend als vesiculaire-arbusculaire mycorrhiza’s, AM, VAM).	Planten	Glomeromycota (zie sectie 4)
1.1	Lineaire VAM	Verenigingen die zich overwegend door longitudinale intercellulaire hyfen in wortels verspreiden (vroeger bekend als Arum-serie VAM).	Planten	Zoals boven
1.2	Coiling VAM	Associaties die zich hoofdzakelijk via intracellulaire hyphaspiralen binnen wortels verspreiden (vroeger bekend als Paris-serie VAM).	Planten	Zoals bovenstaand
1.2.1	Beaded VAM	Coiling VAM in wortels, waarbij onderbroken wortelgroei resulteert in korte segmenten, gescheiden door insnoeringen.	Woody planten	Zoals boven
1.2.2	Binnenste cortex VAM	Sluitende VAM met arbuscules in één laag cellen van de binnenste cortex van de wortel.	Planten	Zoals boven
1.2.3	Exploderende VAM	Coiling VAM van myco-heterotrofe planten, meestal zonder arbuscules.	Achlorofiele planten	Zoals hierboven
2	Ecto-mycorrhiza (ECM)	Verband met een hyphale mantel die korte zijwortels omsluit en een Hartig-net van labyrintische hyfen die tussen de wortelcellen doordringen.	gastheren	Hogere schimmels (asco-, basidio- en zygo- myceten) – zie Sectie 9
2.1	Corticale	Hartig netvormige hyfen dringen door tussen meerdere cortexcellagen van korte wortels	De meeste zijn gymnospermbomen	Zoals boven
2.2	Epidermale	Hartig net schimmel hyphae zijn beperkt tot epidermale cellen van korte wortels	Angiospermen (de meeste zijn bomen)	Zoals boven
2.2.1	Transfercel	Epidermaal Hartig-net met transfercellen (plantencellen met wandingroei)	Pisonia (Nyctaginaceae). Zie Peterson et al. 2004 voor andere	Tomentella spp. in Pisonia (Chambers et al. 2005)
2.2.2	Monotropoïd	Exploitatie van epidermale ECM van myco-heterotrofe planten in de Ericaceae waar afzonderlijke hyphae de epidermale cellen binnendringen.	Ericaceae (Monotropa, Pterospora, Sarcodes)	Basidiomyceten
2.2.3	Arbutoïd	ECM van autotrofe planten in de Ericaceae waar meervoudige hyphae epidermale Hartig-netcellen penetreren.	Ericaceae (slechts een deel)	Basidiomyceten
3	Orchid	Verbindingen waarbij spoelen van hyfen (pelotons) in cellen doordringen in de plantenfamilie Orchidaceae.	gastheren	De meeste zijn basidiomyceten in Rhizoctonia-alliantie (hieronder vermeld).
3.1	Orchideeënwortel	Associaties binnen een wortelcortex.	Orchidaceae	Zoals boven
3.2	Orchideeënstengel	Verbindingen binnen een stengel of wortelstok.	Orchidaceae	Zoals boven
3.3	Exploitatieorchideeën	Associaties van myco-heterotrofe orchideeën.	Orchidaceae (geheel of gedeeltelijk achlorophylous)	Orchideeën, ectomycorrhizae, of saprofytische schimmels
4	Ericoid	Spoelen van hyphae binnen zeer dunne wortels (haarwortels) van de Ericaceae.	Ericaceae (de meeste geslachten)	De meeste zijn Ascomyceten (hieronder vermeld)
5	Sub-epidermale	Hyphae in holten onder epidermale cellen, alleen bekend van een Australisch monocot genus.	Thysanotus spp. (Laxmaniaceae)	Onbekend

F. Morfologie van mycorrhiza-associaties

De in de bovenstaande tabel gedefinieerde mycorrhiza-associatietypen worden hieronder kort beschreven en geïllustreerd. Meer informatie over arbusculaire mycorrhiza’s en ectomycorrhiza’s wordt gegeven in specifieke secties van deze site.

1. Arbusculaire mycorrhiza’s

Arbusculaire mycorrhiza’s (Vesiculaire-Arbusculaire Mycorrhiza’s, VAM of AM) zijn associaties waarbij Glomeromycete schimmels arbuscules, hyfen en blaasjes produceren binnen wortelcortexcellen. Deze associaties worden gedefinieerd door de aanwezigheid van arbuscules. Schimmels in wortels verspreiden zich door lineaire hyphen of opgerolde hyphen. VAM-associaties worden in detail beschreven in hoofdstuk 4.

Arbuscule van een Glomus-soort in een wortelcortexcel. Meer informatie.	Vesikels van een Glomus-soort in een wortelcortexcel. Meer informatie.
1.1. Lineaire associatie in wortel van Allium porrum met arbuscules (A) en vesikels (B) op longitudinale hyphae nabij ingangspunt (pijl).Meer informatie.	1.2. Coiling associatie met arbuscules (A) op coiling hyphae (pijl) in een wortel van Erythronium americanum. Meer informatie.
1.2.1. Parelwortels (pijlen) van de suikeresdoorn (Acer saccharum) – een VAM-gastheer. Meer informatie	1.2.2. Coiling associatie met arbuscules (A) alleen in de binnenste cortexlaag van Asarum canadense wortels.

1.2.3. Myco-heterotrofe “Arbusculaire” Mycorrhiza’s

1.2.3. Spoelen van hyphae in de wortelstok van Psilotum nudum een gardevaren. Dit is een type VAM-associatie zonder arbuscules van een jonge sporofyt met groene scheuten die niet volledig myco-heterotroof is. Zie hoofdstuk 2 voor meer informatie over mycorrhiza’s van primitieve planten. Gekleurd en gekleurd rizoom C = spoel, V = blaasje Roll-over animatie toont een enkele spoel.

2. Ectomycorrhiza’s

Ectomycorrhiza’s (ECM) zijn associaties waarbij schimmels een mantel rond wortels vormen en een Hartig-net tussen wortelcellen. Deze associaties worden gekenmerkt door Hartig net hyphae die groeien rond cellen in de epidermis of cortex van korte opgezwollen zijwortels. ECM-associaties worden beschreven in hoofdstuk 4. De eerste categorie ECM is een morfotype (gedefinieerd door schimmels, niet door gastheren). Kenmerken van dit ECM-morfotype zijn samengevat door Yu et al. (2001).

2.1. Corticaal Hartig net van Pinus ECM wortel. Hoog uitvergroot beeld van gekuiste en gekleurde doorsnede Meer informatie	2.2. Epidermaal Hartig net van Populus ECM. Hoog vergrote afbeelding van gekuiste en gekleurde doorsnede Meer informatie.
	Betula wortelgestel toont dikkere vertakte of onvertakte ECM wortels gedragen op dunnere zijwortels. ECM-wortelsystemen worden beschreven in hoofdstuk 5. Vergroot beeld van ECM-wortelsysteem (raster = 1 mm).

2.2.2 Monotropoïd

Monotropoïd mycorrhiza’s zijn ECM-associaties van enkele genera van myco-heterotrofe planten van de Ericaceae. Deze associaties worden gekenmerkt door een beperkte penetratie van de hyfen in de epidermale cellen. Informatie over de structuur van associaties en de identiteit van mycorrhizaschimmels bij Monotropa, Pterospora, Sarcodes, enz. wordt verstrekt door Robertson & (1982), Castellano & Trappe (1985) en Bidartondo et al. (2000).

2.2.2. Monotropawortel met epidermaal Hartig-net (H) en mantel (M) in een doorsnede bekeken met UV-licht. Roll-over – hypha projecterend in een epidermale cel (pijl) in gekleurd worteldoorsnede.	Monotropa uniflora (Canada) is een myco-heterotrofe plant zonder chlorofyl die volledig afhankelijk is van ECM-schimmels die verbonden zijn met nabijgelegen bomen.

2.2.3 Arbutoïde mycorrhiza’s

Arbutoïde mycorrhiza-associaties zijn varianten van ECM die bij bepaalde planten van de Ericaceae worden aangetroffen en worden gekenmerkt door hyphale spoelen in epidermale cellen. Deze mycorrhizale wortels worden beschreven door Largent et al. (1980), Molina & Trappe (1982) en Massicotte et al. (1998, 2005a). Gaultheria en Kalmia hebben zowel ericoïde mycorrhiza’s als arbutoïde associaties (Massicotte et al. 2005b).

2.2.3. Arbutus unedo wortel met Hartig net (pijlen), spoelen (C) en mantel (M) van gekleurde of niet-gekleurde hyphae. Hoogvergrote aanzichten van doorgesneden en gekuiste wortels (Bar = 20 µm)

3. Orchidee mycorrhiza’s

Orchidee mycorrhiza’s bestaan uit spiralen van hyphae binnen wortels of stengels van orchideeënplanten. Nadere gegevens over mycorrhiza-associaties van orchideeën worden hier niet verstrekt, maar Australische orchideeën waarvan is vastgesteld dat zij mycorrhiza’s hebben, worden vermeld.

3.2. Orchidee mycorrhiza’s met hyphen in trichomen en hyphale spiralen in stengel van Pterostylis vittata Hoogvergrote aanzichten van gekuiste en gebeitste handdoorsnede.	3.1. Hyphal coils from orchid mycorrhizas in Epipactis helleborineroot. Hoog vergrote opnamen van gekuiste en gebeitste handdoorsnede. Meer informatie

3.3. Hyphal coils (pelotons) van een exploitatieve mycorrhizale associatie in een myco-heterotrofe orchidee. De spoelen zijn wit of bruin en donzig. Deze wortelstok van de Westelijke Ondergrondse Orchidee (Rhizanthella gardneri) is 5 mm breed.	Zaadplanten van Rhizanthella gardneri ontkiemd door een mycorrhizaschimmel gekoppeld aan ECM-wortels van een heester (Melaleuca sp.). Deze ondergrondse zaailingen zijn 2-10 mm lang met een zone van bruine hyphal coils duidelijk zichtbaar aan de basis.

4. Ericoid Mycorrhiza’s

Ericoid mycorrhiza’s hebben hyphal coils in buitenste cellen van de smalle “haarwortels” van planten in de familie Ericaceae. Deze associaties worden hier niet in detail beschreven, maar Australische planten met deze mycorrhiza’s worden vermeld.

Ericoid mycorrhiza’s met hyphaspiralen in haarwortels van Leucopogon verticillatus Hoogvergrote opnamen van gekuiste en gebeitste wortels. Meer informatie

5. Subepidermale associatie van Thysanotus

De Australische lelies van het geslacht Thysanotus (Laxmaniaceae) hebben unieke mycorrhiza’s waarbij schimmelhyphae groeien in een holte onder epidermale cellen. Andere leden van deze familie hebben VAM of hebben NM wortels (Sectie 8). Vergrote aanzichten van een doorgesneden en gekleurde wortel van Thysanotus sp. Pijlen wijzen op hyphae onder de epidermis (E)

G. Waardplanten

In secties 5, 6 en 8 van deze site worden uitgebreide lijsten gegeven van Australische mycorrhizaplanten, alsmede van plantenfamilies die gastheer zijn van ECM of NM-wortels hebben. Een samenvatting van mycorrhizale associaties in bloeiende en primitieve planten worden ook gegeven in hoofdstuk 2.

Veldonderzoek heeft uitgewezen dat planten met mycorrhizale associaties overheersen in de meeste natuurlijke ecosystemen, zoals samengevat de in tabel hieronder.

Associatie	Occurrence
Vesiculaire arbusculaire mycorrhizaplanten (VAM)	Planten met VAM komen in de meeste habitats voor Het is gemakkelijker om te zeggen waar ze niet voorkomen
Ectomycorrhizale (ECM) Planten Zie sectie 5	Bomen met ECM zijn dominant in naaldbossen, vooral in koude boreale of alpiene gebieden ECM-bomen en -struiken komen veel voor in veel breedbladigeloofbossen in gematigde of mediterrane streken ECM-bomen komen ook voor in sommige tropische of subtropische savanne- of regenwoudhabitats
Niet-mycorrhizale (NM) planten Zie hoofdstuk 6	NM-planten komen het meest voor in verstoorde habitats, of plaatsen met extreme milieu- of bodemomstandigheden NM-planten lijken in Australië algemener te zijn dan in andere werelddelen.
Gegevens zijn afkomstig van Brundrett (1991)

H. Mycorrhizaschimmels

Leden van het schimmelrijk verkrijgen voeding uit vele bronnen, waaronder de afbraak van organische substraten, predatie en parasitisme, en betrokkenheid bij mutualistische associaties (Christensen 1989, Kendrick 1992). Mycorrhizaschimmels zijn een belangrijke component van de bodemmicroflora in vele ecosystemen, maar hebben gewoonlijk beperkte saprofytische capaciteiten (Tanesaka et al. 1993, Hobbie et al. 2001). Zij worden geacht een groot aantal belangrijke functies te vervullen in natuurlijke en beheerde ecosystemen, zoals uiteengezet in hoofdstuk 7. Deze schimmels worden in de onderstaande tabel geïntroduceerd.

Mycorrhiza	Phylum	Families	Anamorphs	Teliomorfen
Arbusculair	Glomeromycota	Glomaceae, Acaulosporacae, enz.	Glomus, Scutellospora, Acaulospora, enz.	none	Gesloten bij sectie 4
Ecto- mycorrhiza (ECM)	Basidiomycota, Ascomycota, Zygomycota	Vele families, waaronder Amanitaceae, Cortinariaceae, Boletaceae, enz.	De meeste ECM-schimmels hebben geen anamorfen, maar Cenococcum is een voorbeeld	Veel geslachten, waaronder Amanita, Cortinarius, Russula, enz.	In sectie 9 opgenomen
Monotropoïd ECM	Basidiomycota	Russulaceae, enz.	NA	Russula, Tricholoma, Rhizopogon, enz.	Bidartondo et al. 2000, Bidartondo & Bruns 2001, 2002, Leake et al. 2004
Orchid: niet myco- heterotroof	Basidiomycota (Ascomycete)	Ceratobasidiaceae, Tulasnellacea, Sebacinaceae (verwant aan Chanterellaceae?) (ook vele andere worden gemeld)	Steriele hyphae: Rhizoctonia-alliantie: Epulorhiza, Ceratorhiza, Tulasnella, enz., alsmede Fusarium, enz.	Ceratobasidium, Thanatophorus, Sebacina, enz.	Zelmer et al. 1996, Rasmussen 2002, McCormick et al. 2004, Bayman & Otero 2006, Dearnaley 2007, Taylor & McCormick 2007
Orchid: myco- heterotrofe	Basidiomycota	Russulaceae, Telephoraceae, enz.	NA	onverwante clades van ECM-, orchideeën- en saprofytische schimmels	Zie lijsten van Batty et al. 2002, Bidartondo et al. 2004, Dearnaley 2007
Ericoid	Ascomycota (Basidiomycota)	Helotiaceae (Sebacinaceae)	NA	Hymenoscyphus, Rhizoscyphus, (Sebacina)	Allen et al. 2003, Berch et al. 2003, Bougoure & Cairney 2005, Selosse et al. 2007

I. Terminologie

Symbiose Verwijst naar intieme associaties tussen twee of meer verschillende levende organismen. Alleen een ruime definitie van symbiose – het samenleven van twee of meer organismen omvat alle soorten mycorrhizale associaties (Lewis, 1985; Smith & Read, 1997). Mutualisme Een categorie van symbiotische associaties waarbij beide partners voordeel hebben (zie Fig. 1 hieronder). Mycorrhiza’s van myco-heterotrofe planten zijn niet mutualistisch omdat de schimmel Mycorrhiza, Mycorrhiza’s, Mycorrhizal Deze werden door Frank (1885) gedefinieerd als symbiotische associaties tussen schimmels en wortels die niet pathogeen zijn (d.w.z. intieme wortel-schimmelassociaties zonder ziektesymptomen). Frank noemde deze associaties mycorrhiza’s, wat schimmel-wortel betekent (vroeger werden ze mycorrhizae genoemd). Een uitgebreide definitie van mycorrhiza’s is hierboven gegeven. Myco-heterotrofe mycorrhiza’s Niet-mutualistische mycorrhizale associaties waarbij planten parasiteren op schimmels (zie Leake 1994). Deze planten worden soms aangeduid als saprotroof, bedrieglijk, myco-parasitair, enz. Deze moeten echter worden aangeduid als myco-heterotrofe (schimmelvoedende) of uitbuitende associaties. Waardplant Een plant waarin een schimmel van om het even welk type voorkomt. Mycorrhizaschimmels Deze kunnen symbiont, geassocieerde, mycobiont, bewoner, enz. worden genoemd. maar het is gewoonlijk voldoende ze schimmels te noemen. Mycorrhizaschimmels mogen geen endofyten worden genoemd om verwarring met een andere belangrijke categorie van plantbewonende schimmels te voorkomen. Kolonisatie de neutrale term “kolonisatie” is te verkiezen boven infectie (die ziekte impliceert) bij het beschrijven van de activiteit van mycorrhizaschimmels en de resulterende schimmelstructuren kunnen worden gedefinieerd als kolonies. Inoculum: propagulen van schimmels die in staat zijn zich te verspreiden of contact te maken met planten. Vaatplanten “Hogere planten” met geleidende elementen voor water en voedingsstoffen, gedifferentieerde bladeren en wortels, met een dominante sporofyt. Wortels Plantenorganen die verantwoordelijk zijn voor de opname van voedingsstoffen, mechanische ondersteuning, opslag, enz. en die zich gewoonlijk onder de grond bevinden. Schimmels Leden van het schimmelrijk zijn eukaryote, heterotrofe organismen met een buisvormig lichaam die zich voortplanten door middel van sporen. Minerale voedingsstoffen De basisvorm van stoffen die nodig zijn voor het leven (N, P, K, enz., met uitzondering van gassen). Fotosynthese Het opvangen van zonne-energie door planten en omzetting in organische koolstof.