A. Patrocinadores
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Alojamento Web: Pacífico Digital |
B. Introdução
Este site foi desenvolvido como um livro de texto online para fornecer informações atuais sobre associações micorrízicas. Informações sobre este site, instruções, agradecimentos e informações sobre o histórico do site são fornecidas na Seção 13.
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Fontes maiores de dados
| Topic | Fontes maiores de dados |
| Definição e classificação das associações micorrízicas | Brundrett 2004 |
| Mais informações sobre micorrizas: | Smith & Leia 1997, Peterson et al. 2004 Outros livros micorrízicos |
| Sociedade Internacional de Micorrizas | Sociedade Internacional de Micorrizas |
C. Simbiose e Mutualismo
Os termos simbiótico e mutualista têm sido usados intercambiavelmente para descrever associações micorrízicas e fungos parasitas também têm sido chamados de simbióticos, mas muitos cientistas agora só chamam associações benéficas de simbiótico (Lewis 1985, Paracer & Ahmadjian 2000). A simbiose é definida amplamente como “dois ou mais organismos vivendo juntos” e na maioria dos casos ambos os parceiros são beneficiados (Lewis 1985). Há muitos tipos de simbiose evoluindo diferentes combinações de plantas, fungos, micróbios e animais. Apenas as associações planta-fungos são consideradas em detalhe aqui, mas várias outras são ilustradas abaixo.
As simbioses fúngicas foram definidas como “todas as associações onde os fungos entram em contacto com o hospedeiro vivo do qual obtêm, de várias formas, quer metabolitos quer nutrientes” (Cook 1977). Contudo, esta definição exclui associações micorrízicas de plantas micoheterotróficas, onde as plantas são nutricionalmente dependentes de fungos (Brundrett 2004). Apenas a definição mais ampla de simbiose – “viver juntos de dois ou mais organismos”, se aplica universalmente às associações micorrízicas (Lewis 1985, Smith & Leia 1997, Brundrett 2004).
Associações mutualistas são um subconjunto de simbioses onde dois ou mais organismos vivos diferentes recebem benefícios mútuos, como ilustrado no diagrama abaixo.
| Exemplos de Associações Simbióticas entre Animais e Algas | |
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Comunidade diversificada de recifes de corais na Grande Barreira de Corais (Ilha Heron). Os corais são associações simbióticas entre um animal (pólipo coralino) e algas fotossintéticas (zooxanthellae) dentro do pólipo. |
Amêijoa Gigante (Tridacna gigas) na Grande Barreira de Corais. Note algas no manto (a imagem capotada mostra mais detalhes). |
| Outros exemplos de Associações Simbióticas | |
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Associação simbiótica fixadora de nitrogênio da cycad Macrozamia riedlei. Estas raízes coralóides na superfície do solo que contêm cianobactérias que fixam o nitrogênio. Outras associações fixadoras de nitrogênio incluem bactérias em nódulos de ervilhas (as Fabaceae) e nódulos actinomycete em várias outras famílias de plantas. |
O boleto de cinza (Gyrodon merulioides), que ocorre sob freixos na América do Norte (Fraxinus americana), tem uma associação simbiótica com afídeos (visto em seção transversal). Veja seção 10 para mais informações. |
Simbioses Plant-Fungal
Mycorrhizas são o tipo mais importante de associações simbióticas entre plantas e fungos, mas há uma grande diversidade de outras associações entre plantas e fungos, como ilustrado no diagrama abaixo (versão pdf). A relação entre micorrizas e outros tipos de associações planta-fungos, tais como associações parasitárias ou endófitas, também são mostradas abaixo.
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Este diagrama compara os tipos de interações planta-fungos e cada um é explicado separadamente abaixo (após Brundrett 2004). Associações mutualísticas ocupam o quadrante de benefício mútuo (+ +) em diagramas contrastando os benefícios relativos (+) ou danos (-) a dois organismos que interagem (Boucher 1985, Lewis 1985). Este é um diagrama plano de fase que descreve as interações biológicas de acordo com um modelo de custo-benefício, onde o mutualismo é uma isoclina mostrando que ambos os parceiros têm mais sucesso juntos do que sozinhos (Boucher 1985, Lewis 1985, Tuomi et al. 2001). |
Explicações
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O eixo vertical é um eixo contínuo de danos ou benefícios fúngicos. |
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Os benefícios dos fungos estão ligados aos benefícios das plantas em micorrizas equilibradas. |
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Micorrizas exploradoras (micorrizas micoheterotrofas) são paralelas ao eixo vertical – o benefício vegetal ocorre em detrimento dos fungos. |
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Associações parasitárias plantas-fúngicas são aquelas onde os benefícios fúngicos estão ligados ao dano vegetal. |
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Associações fito-fúngicas (sem danos ou benefícios para as plantas). |
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Outras categorias de interações planta-fungos incluem antagonismo de fungos por plantas ou plantas por fungos (causando danos a outro organismo sem obter benefícios diretos). |
D. Definição de micorrizas
O nome micorrizas, que literalmente significa fungo-raizas, foi inventado por Frank (1885) para associações simbióticas não patogênicas entre raízes e fungos. Uma definição revisada que inclui micorrizas não-mutualistas e exclui outras associações fito-fúngicas é fornecida abaixo (Brundrett 2004). Você deve consultar artigos de revisão e livros sobre micorrizas para maiores informações sobre estas associações.
Definição de micorrizas As micorrizas são associações simbióticas essenciais para um ou ambos os parceiros, entre um fungo (especializado na vida em solos e plantas) e uma raiz (ou outro órgão transmissor do substrato) de uma planta viva, que é a principal responsável pela transferência de nutrientes. As micorrizas ocorrem num órgão vegetal especializado, onde o contacto íntimo resulta do desenvolvimento sincronizado entre a planta e o fungo.
| Características chave das micorrizas | ||
| Fungos | Simbiose | Planta |
| Solo habitante1 | Contacto íntimo na interface para transferência de nutrientes2 | Controlo de associação5 |
| Plantar habitante1 | Essencial para um ou ambos os parceiros3 | Órgão especializado6 |
| Hifa especializada1 | Desenvolvimento sincronizado4 | Raíz ou haste6 |
Notas
- A estrutura e o desenvolvimento de hifas micorrízicas é substancialmente alterada na presença de raízes de plantas hospedeiras. Estas hifas radiculares são distintas das hifas que são especializadas para o crescimento no solo.
- Todas as micorrizas têm contacto íntimo entre as hifas e as células vegetais numa interface onde ocorre a troca de nutrientes.
- O papel principal das micorrizas é a transferência de nutrientes minerais de fungos para as plantas. Na maioria dos casos há também uma transferência substancial de metabolitos da planta para o fungo.
- Mycorrhizas requerem um desenvolvimento sincronizado planta-fungos, uma vez que as hifas colonizam apenas as raízes jovens (excepto as micorrizas de orquídeas e o VAM explorador).
- As plantas controlam a intensidade das micorrizas por crescimento radicular, digestão de hifas de interface antigas em células vegetais (AM, orquídea), ou forma alterada do sistema radicular (ECM).
- Raízes evoluíram como habitats para fungos micorrízicos (ver secção 2). As micorrizas normalmente ocorrem nas raízes, mas podem ser hospedadas em caules em alguns casos (por exemplo, algumas orquídeas).
E. Categorias de Associações Micorrízicas
São necessárias definições consistentes de associações micorrízicas para uma comunicação precisa dos dados. O fluxograma abaixo agrupa tipos similares de micorrizas usando categorias reguladas pelo hospedeiro e morfotipos causados por diferentes fungos (versão pdf). As categorias e subcategorias são definidas na tabela seguinte.
| Associação | Categorias | Morfótipos |
| Arbuscular Mycorrhizal Associações |
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| Ectomicorrizal Associações |
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| Definições | Ver tabela abaixo | Ver ECM e secções VAM |
Esquema de Classificação hierárquica para Associações Micorrízicas (Brundrett 2004)
| Não. | Categoria | Definição | Anfitriões | Fungi | ||
| 1 | Micorrizas arbusculares | Associações formadas por fungos Glomeromycotan em plantas que geralmente têm arbustos e muitas vezes têm vesículas (também conhecidas como vesiculosas…micorrizas arbusculares, AM, VAM). | Plantas | Glomeromycota (ver secção 4) | ||
| 1.1 | VAM linear | Associações que se espalham predominantemente por hifas longitudinais intercelulares nas raízes (anteriormente conhecidas como VAM série Arum). | Plantas | As acima | ||
| 1.2 | VAM de enrolamento | Associações que se espalham predominantemente por bobinas hifálicas intracelulares dentro das raízes (anteriormente conhecidas como VAM série Paris). | Plantas | As acima | ||
| 1.2.1 | VAM com contas | VAM com enrolamento nas raízes, onde a interrupção do crescimento das raízes resulta em segmentos curtos divididos por constrições. | Plantas madura | Como acima | ||
| 1.2.2 | Córtex interior VAM | VAM de enrolamento com arbustos numa camada de células do córtex interior da raiz. | Plantas | Como acima | ||
| 1.2.3 | Exploitative VAM | Coiling VAM of myco-heterotrophic plants, usually without arbuscules. | Plantas clorofílicas | As acima | ||
| 2 | Ecto-mycorrhiza (ECM) | Associações com um manto hifálico que envolve raízes laterais curtas e uma rede Hartig de hifas labirínticas que penetram entre as células radiculares. | Fantasmas | Fungos superiores (asco-, basidio- e zygo- mycetes) – ver secção 9 | ||
| 2.1 | Cortical | Hifas de rede Hartig penetram entre múltiplas camadas de células de córtex de raízes curtas | Mais são gimnospermas | As acima | ||
| 2.2 | Epidérmica | Hifas fúngicas de rede Hartig estão confinadas a células epidérmicas de raízes curtas | Angiospermas (a maioria são árvores) | As acima | ||
| 2.2.1 | Célula de transferência | Rede de Hartig da epiderme com células de transferência (células vegetais com crescimento de parede) | Pisonia (Nyctaginaceae). Ver Peterson et al. 2004 para outros | Tomentella spp. em Pisonia (Chambers et al. 2005) | ||
| 2.2.2 | Monotropoídea | MECM epidérmico exploratório de plantas micoheterotróficas nas Ericaceae onde hifas individuais penetram células epidérmicas. | Ericaceae (Monotropa, Pterospora, Sarcodes) | Basidiomicetos | ||
| 2.2.3 | Arbutoide | ECM de plantas autotróficas nas Ericaceae onde múltiplas hifas penetram as células epidérmicas da rede Hartig. | Ericaceae (apenas parte) | Basidiomicetos | ||
| 3 | Orquídea | Associações onde as hifas (pelotões) penetram nas células da família das plantas Orchidaceae. | Fantasmas | Mais são basidiomicetos em Rhizoctonia alliance (listados abaixo). | ||
| 3.1 | Raíz orquídea | Associações dentro de um córtex radicular. | Orchidaceae | Associações dentro de um tronco ou rizoma. | Orchidaceae | Associações acima |
| 3.3 | Orquídeas exploradoras | Associações de orquídeas micoheterotróficas. | Orchidaceae (total ou parcialmente aclorofílica) | Orchid, ectomicorrizal, ou fungos saprófitos | ||
| 4 | Ericoid | Bolas de hifas dentro de raízes muito finas (raízes capilares) das Ericaceae. | Ericaceae (maioria dos gêneros) | Mais são Ascomycetes (listados abaixo) | ||
| 5 | Sub-epidermeia | Hyphae em cavidades sob células epidérmicas, só conhecidas de um gênero de monocotiledônea australiana. | Thysanotus spp. (Laxmaniaceae) | Desconhecido | ||
F. Morfologia das Associações Micorrízicas
Os tipos de associações micorrízicas definidos na tabela acima são brevemente descritos e ilustrados abaixo. Mais informações sobre micorrizas arbusculares e ectomicorrizas são fornecidas em seções dedicadas deste site.
1. Micorrizas arbusculares
Micorrizas arbusculares (Micorrizas vesiculares-rbusculares, VAM ou AM) são associações onde os fungos Glomeromycete produzem arbúrios, hifas e vesículas dentro das células do córtex radicular. Estas associações são definidas pela presença de arbustos. Fungos em raízes espalhados por hifas lineares ou hifas enroladas. Associações VAM são descritas em detalhes na Seção 4.
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Arbuscule de uma espécie Glomus em uma célula do córtex radicular. Mais informações. |
Vesículos de uma espécie de Glomus em um córtex radicular. |
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1.1. Associação linear na raiz de Allium porrum com arbustos (A) e vesículas (B) em hifas longitudinais próximas ao ponto de entrada (seta).Mais informações. |
1.2. Associação de enrolamento com arbustos (A) em hifas de enrolamento (seta) em uma raiz de Erythronium americanum. Mais informações. |
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1.2.1. Raízes com contas (setas) de Sugar Maple (Acer saccharum) – um hospedeiro VAM. Mais informações |
1.2.2. Associação de enrolamento com arbustos (A) somente na camada interna do córtex das raízes de Asarum canadense. |
1.2.3. Micorrizas micoheterotróficas “Arbuscular”
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1.2.3. Bobinas de hifas no rizoma do Psilotum nudum a whisk fern. Este é um tipo de associação de VAM sem arbustos de um esporófito jovem com brotos verdes que não é totalmente micoheterotrófico. Veja seção 2 para mais informações sobre micorrizas de plantas primitivas.
Rizoma clareado e corado |
2. Ectomicorrizas
Ectomicorrizas (ECM) são associações onde os fungos formam um manto em torno das raízes e uma rede Hartig entre as células das raízes. Estas associações são definidas pelas hifas da rede Hartig que crescem ao redor das células da epiderme ou do córtex das raízes laterais curtas e inchadas. As associações de ECM são descritas na Secção 4. A primeira categoria de ECM é um morfotipo (definido por fungos e não hospedeiros). As características deste morfotipo ECM são resumidas por Yu et al. (2001).
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2.1. Rede de Hartig cortical de raiz de Pinus ECM. Vista ampliada da secção limpa e corada |
2.2. Rede Epidermal Hartig de Populus ECM. Vista altamente ampliada da secção limpa e corada |
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Sistema raiz de Bétula mostrando raízes ramificadas ou não ramificadas de ECM mais espessas suportadas em raízes laterais mais finas. Os sistemas radiculares ECM estão descritos na Seção 5.
Vista ampliada do sistema radicular ECM |
2.2.2 Monotropoídea
Micorrizas monotropoídeas são associações de ECM de alguns gêneros de plantas micoheterotróficas na Ericaceae. Estas associações são caracterizadas por uma penetração hifálica limitada nas células epidérmicas. Informações sobre a estrutura das associações e a identidade dos fungos micorrízicos em Monotropa, Pterospora, Sarcodes, etc. são fornecidas por Robertson & Robertson (1982), Castellano & Trappe (1985) e Bidartondo et al. (2000).
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2.2.2. Raiz monotropa com rede epidérmica Hartig (H) e manto (M) em secção transversal visualizada com luz UV. Roll-over – hipa projetando-se em uma célula epidérmica (seta) em seção de raiz corada. |
Monotropa uniflora (Canadá) é uma planta micoheterotrófica sem clorofila que é inteiramente dependente de fungos ECM ligados a árvores próximas. |
2.2.3 Micorrizas arbutoides
Associações micorrízicas arbutoides são variantes de ECM encontradas em certas plantas nas Ericaceae caracterizadas por bobinas hifálicas em células epidérmicas. Estas raízes micorrízicas são descritas por Largent et al. (1980), Molina & Trappe (1982) e Massicotte et al. (1998, 2005a). Gaultheria e Kalmia têm micorrizas ericoides assim como associações de arbutoides (Massicotte et al. 2005b).
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2.2.3. Raiz de Arbutus unedo com rede Hartig (setas), bobinas (C) e manto (M) de hifas coradas ou não. > Vistas altamente ampliadas de raízes seccionadas e limpas |
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3. Orchid Mycorrhizas
Orchid mycorrhizas consiste em bobinas de hifas dentro de raízes ou caules de plantas orquidáceas. Detalhes das associações de micorrizas Orchid mycorrhizal não são fornecidos aqui, mas orquídeas australianas encontradas com micorrizas são listadas.
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3.2. Micorrizas de orquídeas com hifas em tricomas e hifas em haste de Pterostylis vittata >
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3.1. Serpentinas hifálicas de micorrizas de orquídeas em Epipactis helleborineroot.
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3.3. Serpentinas hifálicas (pelotões) de uma associação micorrízica exploradora numa orquídea micoheterotrófica. As bobinas são brancas de bolas de pelúcia castanhas. Este rizoma da Orquídea Subterrânea Ocidental (Rhizanthella gardneri) tem 5 mm de largura. |
Mudas de Rhizanthella gardneri germinadas por um fungo micorrizal ligado às raízes ECM de um arbusto (Melaleuca sp.). Estas plântulas subterrâneas têm 2-10 mm de comprimento com uma zona de micorrizas castanhas claramente visível na sua base. |
4. Micorrizas Ericoides
Micorrizas Ericoides têm micorrizas em células exteriores das estreitas “raízes capilares” das plantas da família Ericaceae. Estas associações não são descritas em detalhe aqui, mas as plantas australianas com estas micorrizas estão listadas.
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Ericoid micorrizas com hifas em raízes de cabelo de Leucopogon verticillatus
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5. Associação Subepidérmica de Thysanotus
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Os lírios australianos do género Thysanotus (Laxmaniaceae) têm micorrizas únicas onde as hifas de fungos crescem numa cavidade sob células epidérmicas. Outros membros desta família têm VAM ou têm raízes NM (Seção 8).
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G. Plantas hospedeiras
Listas completas de plantas micorrízicas australianas, assim como famílias de plantas hospedeiras de ECM, ou que têm raízes de NM são apresentadas nas secções 5, 6 e 8 deste site. Um resumo das associações micorrízicas em plantas floridas e primitivas é também apresentado na Seção 2.
Estudo de campo descobriu que plantas com associações micorrízicas predominam na maioria dos ecossistemas naturais, como resumido na tabela abaixo.
| Associação | Ocorrência |
| Mycorrhizal Arbuscular (VAM) Plantas |
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Plantas com ECM (Ectomicorrizal) Ver Secção 5 |
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Plantas não micorrízicas (NM)  Ver secção 6 |
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Dados são de Brundrett (1991) |
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H. Mycorrhizal Fungi
Os membros do reino dos fungos obtêm nutrição de muitas fontes, incluindo decomposição de substratos orgânicos, predação e parasitismo, e envolvimento em associações mutualistas (Christensen 1989, Kendrick 1992). Os fungos micorrízicos são um componente importante da microflora do solo em muitos ecossistemas, mas geralmente têm capacidades saprófitas limitadas (Tanesaka et al. 1993, Hobbie et al. 2001). Eles são considerados como tendo muitos papéis importantes nos ecossistemas naturais e geridos, como explicado na Secção 7. Estes fungos são introduzidos na tabela abaixo.
| Mycorrhiza | Phylum | Famílias | Anamorfos | Teliomorphs | |
| Arbuscular | Glomeromycota | Glomaceae, Acaulosporacae, etc. | Glomus, Scutellospora, Acaulospora, etc. | nenhuma | Listado na Secção 4 |
| Ecto- mycorrhiza (ECM) | Basidiomycota, Ascomycota, Zygomycota | Muitas famílias incluindo Amanitaceae, Cortinariaceae, Boletaceae, etc. | Muitos fungos ECM não têm anamorfos, mas Cenococcum é um exemplo | Muitos gêneros incluindo Amanita, Cortinarius, Russula, etc. | Listado na Seção 9 |
| Monotropoide ECM | Basidiomycota | Russulaceae, etc. | NA | Russula, Tricholoma, Rizopogon, etc. | Bidartondo et al. 2000, Bidartondo & Bruns 2001, 2002, Leake et al. 2004 |
| Orchid: não myco- heterotrofico |
Basidiomycota (Ascomycete) | Ceratobasidiaceae, Tulasnellacea, Sebacinaceae (relacionado com Chanterellaceae?) (também muitos outros são relatados) | Hifa estéril: Aliança da Rhizoctonia: Epulorhiza, Ceratorhiza, Tulasnella, etc. assim como Fusarium, etc. | Ceratobasidium, Thanatophorus, Sebacina, etc. | Zelmer et al. 1996, Rasmussen 2002, McCormick et al. 2004, Bayman & Otero 2006, Dearnaley 2007, Taylor & McCormick 2007 |
| Orchid: myco- heterotrophic |
Basidiomycota | Russulaceae, Telephoraceae, etc. | NA | clades não relacionados de ECM, orquídea e fungos saprófitos | Ver listas de Batty et al. 2002, Bidartondo et al. 2004, Dearnaley 2007 |
| Ericoid | Ascomycota (Basidiomycota) | Helotiaceae (Sebacinaceae) | NA | Hymenoscyphus, Rhizoscyphus, (Sebacina) | Allen et al. 2003, Berch et al. 2003, Bougoure & Cairney 2005, Selosse et al. 2007 |
I. Terminologia
Simbiose Refere-se a associações íntimas entre dois ou mais organismos vivos diferentes. Apenas uma definição ampla de simbiose – viver juntos de dois ou mais organismos inclui todos os tipos de associações micorrízicas (Lewis, 1985; Smith & Leia, 1997). Mutualismo Uma categoria de associações simbióticas em que ambos os parceiros se beneficiam (ver Fig. 1 abaixo). Micorrizas de plantas micoheterotróficas não são mutualistas, pois o fungo está sendo micorrizas, micorrizas e micorrizas. Estas foram definidas por Frank (1885) como associações simbióticas entre fungos e raízes que não são patogênicas (ou seja, associações íntimas de raízes-fungos sem sintomas de doença). Frank chamou essas associações de micorrizas, que significa fungo-raizas (antigamente eram chamadas de micorrizas). Uma definição abrangente de micorrizas é fornecida acima. Micorrizas micoheterotróficas Associações micorrízicas não-mutualistas onde as plantas são parasitas de fungos (ver Leake 1994). Estas plantas são por vezes referidas como saprotróficas, trapaceiras, mico parasitárias, etc. Contudo, estas devem ser referidas como associações micoheterotróficas (alimentação por fungos) ou exploradoras. Planta hospedeira Uma planta que contém um fungo de qualquer tipo. Fungos micorrízicos Estes podem ser chamados de simbionte, associado, micobionte, habitante, etc. mas geralmente é suficiente chamá-los de fungos. Os fungos micorrízicos não devem ser chamados de endófitos para evitar confusão com outra grande categoria de plantas que habitam os fungos. O termo neutro “colonização” é preferível ao termo infecção (que implica doença) quando se descreve a actividade dos fungos micorrízicos e as estruturas fúngicas resultantes podem ser definidas como colónias. Inoculum propaga fungos capazes de dispersar ou iniciar o contacto com as plantas. Plantas vasculares “plantas superiores” com elementos condutores de água e nutrientes, folhas e raízes diferenciadas, com um esporófito dominante. Raízes Órgão vegetal responsável pela absorção de nutrientes, suporte mecânico, armazenamento, etc., que são geralmente subterrâneos. Membros do reino dos fungos são organismos eucarióticos, heterotróficos, com corpo tubular que se reproduzem por esporos. Nutrientes minerais A forma básica de substâncias necessárias à vida (N, P, K, etc., excluindo os gases). Fotossíntese Captação de energia solar pelas plantas e conversão em carbono orgânico.