răspuns al unui organism mediat de sistemul nervos central după stimularea receptorilor de către agenți de mediu interni sau externi; se manifestă prin apariția sau modificarea activității funcționale a unor organe individuale sau a organismului ca întreg. Termenul „reflex”, adoptat din științele fizice, subliniază faptul că activitatea nervoasă este „reflectată”, adică este un răspuns la influențele din mediul extern sau intern. Mecanismul structural al unui reflex este arcul reflex, care include receptorii, un nerv senzorial (aferentă) care conduce excitația de la receptori către creier sau măduva spinării, un centru nervos situat în creier și măduva spinării și un nerv eferent, care conduce excitația de la creier sau măduva spinării către organele efectoare, adică mușchi, glande și organe interne. Semnificația biologică a reflexelor constă în reglarea activității organelor și a interacțiunilor funcționale ale acestora pentru a menține stabilitatea mediului intern al organismului (homeostazia), păstrând în același timp integritatea și capacitatea acestuia de a se adapta la mediul extern. Activitatea reflexă a sistemului nervos asigură integritatea funcțională a organismului și controlează interacțiunea organismului cu mediul extern, adică comportamentul său.

Istoria studiului reflexelor. Conceptul de reflexe a fost conceput pentru prima dată de filosoful francez Descartes. Medicii antici, de exemplu, Galen în secolul al II-lea, împărțeau acțiunile motorii umane în acțiuni voluntare, care necesită participarea conștiinței la executarea lor, și acțiuni involuntare, care sunt efectuate fără participarea conștiinței. Învățătura lui Descartes despre principiul reflex al activității nervoase s-a bazat pe mecanismul mișcărilor involuntare. Întregul proces al activității nervoase, caracterizat prin automatism și involuntaritate, constă în stimularea aparatului senzorial și în conducerea impulsurilor aparatului de-a lungul nervilor periferici până la creier și de la creier la mușchi. Ca exemple, Descartes a citat clipitul ca răspuns la apariția bruscă a unui obiect în fața ochilor și retragerea unui membru după aplicarea bruscă a unui stimul dureros. El a descris impulsurile conduse de-a lungul nervilor periferici prin termenul de „spirite animale”, pe care l-a împrumutat de la medicii antici. În ciuda aurei spirituale care înconjoară termenul, Descartes i-a atașat acestuia o semnificație reală și, pentru epoca sa, complet științifică, bazată pe idei din mecanică, cinematică și hidraulică.

Studiile unor fiziologi și anatomiști din secolul al XVIII-lea, precum A. von Haller și G. Prochaska, au eliberat ideile lui Descartes de terminologia metafizică și de mecanicism și le-au aplicat la activitatea organelor interne (au fost descoperite mai multe reflexe specifice diferitelor organe). C. Bell și F. Magendie au adus contribuții foarte importante la înțelegerea reflexelor și a aparatului reflex, arătând că fibrele senzoriale (aferente) intră în măduva spinării ca parte a rădăcinilor posterioare, în timp ce fibrele eferente, cum ar fi cele motorii, o părăsesc ca parte a rădăcinilor anterioare. Această descoperire i-a permis lui M. Hall, medic și fiziolog britanic, să avanseze idei clare asupra arcului reflex și să utilizeze pe scară largă, în clinică, teoria reflexelor și a arcului reflex.

În a doua jumătate a secolului al XIX-lea erau disponibile informații despre elemente comune în mecanismele atât ale mișcărilor voluntare legate în întregime de manifestări ale activității cerebrale, cât și ale acțiunilor reflexe automate involuntare, contrapuse activității cerebrale. În studiul său Brain Reflexes (1863), I. M. Sechenov susținea că toate acțiunile conștiente și inconștiente sunt de origine reflexă. El a fundamentat ideea semnificației universale a principiului reflex în funcțiile măduvei spinării și ale creierului atât pentru mișcările involuntare, cât și pentru cele voluntare care implică conștiința și activitatea cerebrală. Conceptul lui Sechenov i-a permis lui I. P. Pavlov să descopere reflexele condiționate. Descoperirea de către Sechenov a inhibiției centrale este cel mai important aspect al teoriei reflexelor. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii și I. S. Beritashvili au adus dovezi că reflexele arcurilor individuale sunt coordonate și integrate în activitatea funcțională a organelor pe baza interacțiunii dintre excitație și inhibiție în centrii reflexi.

Conceptul de organizare celulară a sistemului nervos joacă un rol important în elucidarea mecanismelor de acțiune reflexă. Histologul spaniol S. Ramon y Cajal a arătat că neuronii reprezintă unitatea structurală și funcțională a sistemului nervos. Acest lucru a dat naștere conceptului de organizare neuronală a arcurilor reflexe și a fundamentat conceptul de sinapsă, aparatul de contact interneuronal și transmiterea sinaptică (adică interneuronală) a impulsurilor excitatorii și inhibitorii în arcurile reflexe (Sherrington, 1906).

Clasificare. Varietatea reflexelor a dus la dezvoltarea unor clasificări diferite. Reflexele pot fi clasificate în funcție de dispunerea anatomică a părții centrale a arcurilor reflexe, care sunt centrele lor nervoase, ca fiind (1) spinale, cu implicarea neuronilor situați în măduva spinării, (2) bulbare, executate cu participarea neuronilor din medulla oblongata, (3) mezencefalice, executate cu participarea neuronilor din mezencefal sau (4) corticale, executate cu participarea neuronilor cerebrocorticali. În funcție de localizarea zonelor reflexogene, sau a câmpurilor receptive, reflexele sunt exteroceptive, proprioceptive sau interoceptive.

Reflexele pot fi clasificate, de asemenea, în funcție de tipul și funcția efectorilor, ca reflexe motorii (ale mușchilor scheletici) – de exemplu, flexoare, extensoare, locomotorii și statorinice – sau ca reflexe autonome ale organelor interne – digestive, cardiovasculare, excretorii și secretorii. În funcție de gradul de complexitate a organizării neuronale a arcurilor reflexe, acestea pot fi subdivizate în reflexe monosinaptice, ale căror arcuri sunt formate dintr-un neuron aferentă și un neuron eferentă, cum ar fi reflexul rotulian, sau reflexe multisinaptice, ale căror arcuri conțin, de asemenea, unul sau mai mulți interneuroni, cum ar fi reflexul flexor. În ceea ce privește influența lor asupra activității efectorilor, reflexele pot fi excitatorii, adică pot provoca sau intensifica (facilita) activitatea efectorilor, sau inhibitorii, adică pot slăbi și suprima o astfel de activitate, de exemplu, accelerarea reflexă a bătăilor inimii de către nervul simpatic și întârzierea sau oprirea bătăilor inimii de către nervul vag.

Reflexele pot fi, de asemenea, clasificate în funcție de semnificația lor biologică pentru organism ca întreg, de exemplu, reflexele de apărare (sau de protecție), sexuale și de orientare.

Pavlov a justificat împărțirea tuturor reflexelor în funcție de origine, mecanism și semnificație biologică în reflexe necondiționate și reflexe condiționate. Primele sunt fixate ereditar și specifice speciei, ceea ce determină constanța conexiunii reflexe între elementele aferente și eferente ale arcurilor lor. Reflexele condiționate sunt dobândite în timpul vieții unui individ ca urmare a unei conexiuni temporare (închidere condiționată) între diferitele aparate aferente și eferente ale organismului. Deoarece o conexiune temporară condiționată se formează la animalele superioare (vertebrate) cu participarea necesară a cortexului cerebral, reflexele condiționate se mai numesc și reflexe corticale.

Funcția biologică a reflexelor necondiționate constă în reglarea homeostaziei și în păstrarea integrității organismului, în timp ce funcția reflexelor condiționate este de a asigura o adaptare cât mai delicată posibilă la condițiile externe schimbătoare.

Termenul „reflex” se aplică și altor reacții, chiar dacă sistemul nervos central nu este implicat, de exemplu, reflexele axonale și reflexele locale executate de sistemul nervos periferic.

Mecanism și proprietăți. Reflexele sunt în mod normal declanșate prin stimularea zonelor reflexogene corespunzătoare de către agenți externi sau interni, adică prin stimularea adecvată a receptorilor din aceste zone. Excitația care apare în receptori – descărcarea de impulsuri – este condusă prin conductori nervoși aferenți la creier sau la măduva spinării, unde este transmisă de la un neuron aferent fie direct la un neuron eferent (arc de doi neuroni), fie prin unul sau mai mulți interneuroni (arc polineuronal). În neuronii eferenți, excitația este transmisă de fibrele nervoase eferente în sens invers – de la creier sau măduva spinării la diferitele organe periferice (efectoare), de exemplu, mușchii scheletici, glandele și vasele de sânge – și este indus un răspuns reflex, adică are loc o modificare a activității funcționale.

Răspunsul reflex este întotdeauna întârziat față de începutul stimulării receptorilor. Acest timp de întârziere se numește perioadă de latență. El variază, în funcție de complexitatea reflexului, de la o milisecundă la câteva secunde.

Excitația este condusă în arcurile reflexe într-o singură direcție, de la neuronul aferent la cel eferent – niciodată în sens opus. Această proprietate a conducerii reflexe este atribuită mecanismului chimic al transmiterii sinaptice interneuronale, care constă, în esență, în formarea și eliberarea de către terminațiile nervoase a unor mediatori chimici specifici, de exemplu, acetilcolina și epinefrina, care excită sau inhibă neuronii cu care terminațiile respective formează contacte sinaptice.

Proprietățile reflexelor – intensitate, durată și dinamică – sunt determinate atât de condițiile de stimulare (adecvare, forță, durată, localizare), cât și de starea de funcționare (fond) a aparatului reflex însuși (excitabilitate, impulsuri de la alți centri nervoși, oboseală) și de alți factori interni.

Integrare și coordonare. Reflexele nu apar în mod izolat. Ele sunt combinate (integrate) în acte reflexe complexe cu semnificație funcțională și biologică definită. De exemplu, răspunsul reflex foarte simplu al unei extremități la durere – reflexul de flexie (flexia și retragerea unei extremități) – este un act complex multicomponent care implică contracția involuntară a unor mușchi, inhibarea altora și modificări ale activității respiratorii și cardiace. Organizarea reflexelor care controlează comportamentul, cum ar fi reflexele de orientare, de procurare a hranei, de apărare și sexuale, este și mai complexă. Astfel de reflexe includ elemente care implică toate organele într-o anumită măsură.

Procesele responsabile de integrarea reflexelor sunt desemnate prin termenul de „coordonare”. Coordonarea presupune, în esență, combinarea excitației și inhibiției în sistemul de neuroni care participă la formarea reflexelor de complexități diferite. Natura intimă a mecanismelor acestor interacțiuni este studiată în mod specific prin tehnica de înregistrare intracelulară cu microelectrozi a reacțiilor electrice ale neuronilor atunci când reflexele sunt provocate prin stimularea receptorilor sau a nervilor aferenți. Aparatul sinaptic al neuronilor, care conține de la câteva sute până la 5.000 sau 6.000 de contacte sinaptice pe neuron, are atât sinapse excitatoare, cât și sinapse inhibitoare. Atunci când primele sunt active datorită afluxului de impulsuri, în neuron apare o reacție electrică negativă și stimulează descărcarea altor impulsuri. Atunci când cele din urmă sunt active, apare o reacție electrică pozitivă care inhibă sau blochează transmiterea excitației în neuron. Relațiile cantitative de activare a sinapselor (număr și intensitate) determină semnificația și gradul de participare a neuronilor centrului reflex la executarea unui anumit reflex.

Procesul de coordonare care integrează reflexe de complexitate diferită poate fi considerat ca o distribuție a excitației și inhibiției în sistemele neuronale implicate în executarea acestor reacții în conformitate cu un program spațial și temporal definit corespunzător acestor reacții. Cibernetica biologică studiază factorii care dau naștere unor principii de modelare a acestor programe. Un grad ridicat de coordonare a mișcărilor se realizează prin mecanismul de reacție. Convergența largă în relațiile interneuronale, caracterizată prin sute și mii de contacte sinaptice ale neuronilor cu alți neuroni care îndeplinesc diferite roluri funcționale, stă la baza presupunerii că mecanismele acțiunii reflexe se bazează pe un principiu stocastic (probabilistic) și nu pe o organizare statică, predeterminată, a arcurilor reflexe.

Reflexe patologice. Se disting două tipuri de reflexe patologice. Primul tip include reflexele care sunt neobișnuite la adulți (uneori sunt specifice etapelor anterioare ale filogeniei sau ontogeniei) și care se manifestă după leziuni structurale sau funcționale ale diferitelor părți ale sistemului nervos central. Acestea sunt utilizate în diagnosticarea bolilor neurologice (de exemplu, reflexul lui Babinski și reflexul de supt patologic). Starea în care reflexele sunt de intensitate scăzută sau absente se numește hiporeflexie, respectiv areflexie. În cazul în care reflexele sunt exagerate sau inegale, starea se numește hiperreflexie, respectiv anisoreflexie.

Cel de-al doilea tip de reflex patologic include răspunsuri inadecvate și, din punct de vedere biologic, nepotrivite la un anumit stimul intern sau extern, de obicei superputernic.

Se face o distincție între reflexele patologice necondiționate și condiționate. Printre primele se numără reflexul pulmonocoronarian (stop cardiac în urma iritației unei părți din tunica intimă a arterei pulmonare de către un corp străin), reflexul renorenal (spasmul unui ureter în urma iritației celuilalt de către un calcul) și reflexul hepatocoronarian (spasmul vaselor coronariene în timpul unui atac de colică hepatică). Factorul decisiv în formarea reflexelor necondiționate patologice este parabioza, un fenomen care se dezvoltă în structurile nervoase ca urmare a unei stimulări superputernice și care, așa cum au arătat N. E. Vvedenskii (1901) și I. P. Razenkov (1923-24), este responsabil de natura paradoxală a răspunsurilor.

Reflexele condiționate patologice sunt induse de stimuli care sunt prin natura lor indiferenți în ceea ce privește organismul, dar care sunt în prealabil combinați cu stimuli necondiționați superputernici. De exemplu, spasmul coronarian care rezultă în urma escaladării unui munte pe timp de vânt (stenocardie de stres) poate să reapară dacă pacientul doar coboară de pe munte pe vreme bună. Reflexele condiționate patologice diferă de reflexele condiționate obișnuite (fiziologice) prin faptul că acestea se formează după o singură combinație de stimuli și persistă o perioadă lungă de timp fără întărire. Reflexele patologice pot sta la baza unor boli interne.

.