Rolul oscilațiilor neuronale de frecvență beta în controlul motor

, Author

Comportamentul senzorio-motor și cognitiv uman este asociat cu schimbări în activitatea oscilatorie a creierului. De exemplu, integrarea diverselor aspecte ale unui stimul într-un percept unitar este legată de oscilații sincronizate în gama gamma (30-100 Hz), în timp ce puterea în banda alfa (8-12 Hz) crește în timpul relaxării. Activitatea motorie este asociată cu modificări ale oscilațiilor de frecvență beta, care are o gamă de 15-30 Hz și atinge un vârf la ∼20 Hz. Mișcarea voluntară este asociată cu o scădere a puterii (desincronizare) în acest interval de frecvență, iar încetarea mișcării este urmată de o restabilire a puterii (Salmelin și Hari, 1994). O ipoteză este că activitatea beta reprezintă status quo-ul (Engel și Fries, 2010). Boala Parkinson, în care bolnavii întâmpină dificultăți în inițierea sau schimbarea mișcărilor, este asociată în mod notabil cu niveluri mai ridicate de sincronizare beta (Schnitzler și Gross, 2005), sugerând că activitatea beta îmbunătățită împiedică schimbarea de la status quo.

Tehnica recent dezvoltată de stimulare transcraniană cu curent alternativ (tACS) poate fi o modalitate de investigare a rolului câmpurilor oscilatorii în funcționarea creierului. În tACS, doi electrozi sunt plasați pe cap și un curent alternativ este trecut între ei. Aceasta induce un câmp electric oscilator în creier între cei doi electrozi. Este probabil ca acest lucru să inducă sincronizarea neuronală la frecvența tACS în zonele corticale aflate sub electrozi, deși se cunosc relativ puține lucruri despre efectul electrofiziologic al tACS asupra creierului (Zaghi et al., 2010). În comparație cu alte tehnici de stimulare a creierului, cum ar fi stimularea magnetică transcraniană (TMS) sau stimularea directă cu curent transcranian (tDCS), tACS are o serie de avantaje. Efectul câmpului este de scurtă durată, în sensul că niciun efect al tACS nu este evident după ce curentul este îndepărtat, în timp ce efectele tDCS durează mai mult decât stimularea cu câteva minute. De asemenea, stimularea nu este, de obicei, perceptibilă pentru participant, în timp ce tDCS poate înțepa pielea, iar TMS implică un clic audibil.

Într-un articol recent din The Journal of Neuroscience, Feurra și colegii săi (2011) au aplicat tACS la patru frecvențe diferite la cortexul motor primar al voluntarilor umani. Efectul tACS asupra cortexului motor a fost determinat prin utilizarea unor impulsuri unice de TMS peste zona mâinii din cortexul motor stâng pentru a genera răspunsuri musculare măsurate în mâna dreaptă a participanților . Se consideră că amplitudinea MEP este legată de excitabilitatea căii corticospinale. Mărimea MEP este frecvent luată ca o măsură a pregătirii sistemului motor pentru acțiune, de exemplu atunci când se observă acțiuni efectuate de un alt agent (Fadiga et al., 2005). Feurra și colegii (2011) au folosit patru frecvențe de tACS: 20 Hz și frecvențe de control de 5, 10 și 40 Hz (reprezentând intervalele theta, alfa și, respectiv, gamma). În plus, un site de control al cortexului parietal drept a fost stimulat pentru a verifica specificitatea spațială a stimulării tACS. Feurra și colab. (2011) au constatat că stimularea tACS la toate frecvențele a avut un efect de îmbunătățire a MEP-urilor (Fig. 2 a acestora), deși testele pe perechi între condiții au arătat că numai frecvența țintă de 20 Hz a avut o îmbunătățire semnificativă din punct de vedere statistic în comparație cu linia de bază și în comparație cu celelalte condiții de stimulare. Aceste alte condiții de stimulare au inclus locul de stimulare parietală. Într-un alt experiment de control, nu au fost detectate efecte ale frecvenței de stimulare asupra mărimii MEP atunci când MEP-urile au fost generate prin aplicarea TMS pe nervul cubital al brațului drept, ceea ce arată că efectele nu s-au datorat unei interacțiuni fizice între curentul indus de tACS și curentul generat de TMS. Rezultatele experimentului lui Feurra și colegilor (2011) sugerează că tACS de frecvență beta poate afecta excitabilitatea corticală motorie. Aceste efecte au fost specifice din punct de vedere spațial, deoarece stimularea cortexului parietal contralateral nu a afectat dimensiunea MEP, și specifice din punct de vedere al frecvenței, deoarece nici tACS la diferite frecvențe nu a modificat dimensiunea MEP.

Constatările acestei lucrări sunt interesante deoarece nu există niciun motiv a priori pentru a crede că injectarea unui curent la o frecvență similară cu cea care este prezentă în mod natural ar avea același efect ca și ritmul care apare în mod natural. În prezent, nu se cunoaște niciun rol funcțional pentru oscilațiile în frecvența beta, astfel încât nu este clar dacă activitatea beta codifică o calitate specifică a activității motorii sau a planificării sau dacă este pur și simplu un epifenomen. Dacă activitatea în banda beta ar fi un epifenomen, nu ne-am aștepta să existe niciun efect al adăugării de putere în această frecvență. În schimb, dacă activitatea din această gamă ar fi legată funcțional și cauzal de comportamentul motor în sine, indiferent de populația de neuroni care participă la ritm, aceasta ar sugera că informația motorie este transportată prin sincronizare neuronală; în acest caz, curentul suplimentar substanțial adăugat de tACS ar fi probabil să interfereze cu procesarea în curs de desfășurare în cortex. În orice caz, este probabil ca frecvența exactă care reprezintă cel mai bine banda beta să fie specifică unei persoane și unei zone corticale. De exemplu, într-un studiu, mișcările mâinilor și ale picioarelor au fost asociate cu frecvențe beta diferite în zonele corespunzătoare ale cortexului senzorio-motor, iar în cadrul fiecărei zone, frecvența de vârf a variat de la o persoană la alta (Neuper și Pfurtscheller, 2001). Prin urmare, utilizarea unei singure frecvențe pentru toți participanții la un studiu ar putea însemna că unele persoane ar fi mai puțin susceptibile de a prezenta un efect. Este remarcabil faptul că, în studiul lui Feurra et al. (2011), au existat patru subiecți (din 15) care au răspuns mai puțin bine la 20 Hz decât la alte frecvențe de tACS, deși la acești patru subiecți stimularea beta a dat al doilea cel mai bun efect. Variația individuală a frecvenței beta de vârf nu a fost măsurată în acel studiu.

Feurra et al. (2011) raportează o îmbunătățire a mărimii MEP, care este considerată de obicei ca reprezentând o schimbare pozitivă în funcția motorie. Cu toate acestea, un studiu recent care a utilizat tACS de 20 Hz în cortexul motor stâng a arătat un efect dăunător asupra comportamentului motor în membrul superior drept: în timpul tACS, mișcările oamenilor au devenit mai lente (Pogosyan et al., 2009). Cum putem împăca rezultatele lui Feurra et al. (2011) și ale lui Pogosyan et al. (2009)? Sugerăm că sporirea activității oscilatorii prin utilizarea tACS crește excitabilitatea întregului cortex motor (prin urmare, amplitudinile MEP crescute); cu toate acestea, face acest lucru în mod neselectiv. Având în vedere că cortexul motor primar este organizat funcțional în sinergii (Holdefer și Miller, 2002), coactivarea unui număr de grupuri de sinergii este probabil să aibă un efect dăunător asupra oricărei acțiuni. În acest fel, sincronizarea activității oscilatorii a neuronilor din cortexul motor ar putea fi atât îmbunătățită din punct de vedere fiziologic, cât și dăunătoare din punct de vedere funcțional. Acest lucru este în concordanță cu lucrările anterioare care arată că tulburările de mișcare, cum ar fi boala Parkinson, sunt caracterizate de sincronizare în banda beta.

Modularea activității cerebrale prin stimularea neinvazivă a curentului este un nou instrument în neuroștiința cognitivă și a produs deja rezultate interesante. Lucrarea recentă a lui Feurra et al. (2011) este un pas important în înțelegerea evenimentelor fiziologice care au loc în timpul tACS. Cu toate acestea, lucrarea arată, de asemenea, rolul cauzal pe care activitatea cerebrală oscilatorie de frecvență beta îl joacă în comportamentul motor: dacă activitatea beta ar fi un epifenomen, adăugarea de mai multă activitate nu ar schimba starea sistemului motor. Lucrarea ridică, de asemenea, o serie de întrebări: Cât de aproape trebuie să fie frecvența de stimulare de vârful beta individual al participantului? Care este specificitatea somatotopică a efectului (ar fi MEP-urile picioarelor mai puțin afectate decât MEP-urile mâinilor)? Poate fi modelată distribuția curentului pentru a stimula o zonă mai mică a cortexului, ceea ce ar duce la un efect mai specific somatotopic? Poate modificarea parametrilor de stimulare să genereze atât îmbunătățirea, cât și afectarea rezultatelor motorii? tACS este un nou instrument în neuroștiința cognitivă, iar studiile atent controlate de acest tip sunt foarte promițătoare pentru viitoarele studii privind controlul neuronal al comportamentului.

Notele de subsol

  • Nota editorului: Aceste recenzii scurte și critice ale unor lucrări recente apărute în revistă, scrise exclusiv de studenți absolvenți sau bursieri postdoctorali, au scopul de a rezuma concluziile importante ale lucrării și de a oferi o perspectivă și comentarii suplimentare. Pentru mai multe informații despre formatul și scopul Clubului de jurnal, vă rugăm să consultați http://www.jneurosci.org/misc/ifa_features.shtml.

  • Această lucrare a fost susținută de un grant FP7 al UE în cadrul programului Future and Emerging Technologies: FET-Open 222079 (HIVE) (pentru N.J.D. și H.M.M.). Îi suntem recunoscători Dr. Martyn Bracewell pentru comentariile utile.

  • N.J.D. și H.M.M. sunt susținute de grantul FP7 al UE FET-Open 222079 (HIVE) pentru Dr. Martyn Bracewell. Îi suntem recunoscători Dr. Bracewell pentru comentariile utile.

  • Correspondența trebuie adresată Dr. Nick Davis la adresa de mai sus.n.davis{at}bangor.ac.uk
    1. Engel AK,
    2. Fries P

    (2010) Beta-band oscillations-signalling the status quo? Curr Opin Neurobiol 20:156-165.

    1. Fadiga L,
    2. Craighero L,
    3. Olivier E

    (2005) Excitabilitatea cortexului motor uman în timpul percepției acțiunii altora. Curr Opin Neurobiol 15:213-218.

    1. Feurra M,
    2. Bianco G,
    3. Santarnecchi E,
    4. Del Testa M,
    5. Rossi A,
    6. Rossi S

    (2011) Acordarea dependentă de frecvență a sistemului motor uman indusă de potențialele oscilatorii transcraniene. J Neurosci 31:12165-12170.

    1. Holdefer RN,
    2. Miller LE

    (2002) Neuronii corticali motori primari codifică sinergii musculare funcționale. Exp Brain Res 146:233-243.

    1. Neuper C,
    2. Pfurtscheller G

    (2001) Dovezi pentru frecvențe de rezonanță beta distincte în EEG-ul uman legate de zone corticale senzorio-motorii specifice. Clin Neurophysiol 112:2084-2097.

    1. Pogosyan A,
    2. Gaynor LD,
    3. Eusebio A,
    4. Brown P

    (2009) Stimularea activității corticale la frecvențele din banda beta încetinește mișcarea la oameni. Curr Biol 19:1637-1641.

    1. Salmelin R,
    2. Hari R

    (1994) Caracterizarea ritmurilor spontane MEG la adulți sănătoși. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 91:237-248.

    1. Schnitzler A,
    2. Gross J

    (2005) Normal and pathological oscillatory communication in the brain. Nat Rev Neurosci 6:285-296.

    1. Zaghi S,
    2. Acar M,
    3. Hultgren B,
    4. Boggio PS,
    5. Fregni F

    (2010) Stimularea neinvazivă a creierului cu curenți electrici de mică intensitate: mecanisme de acțiune putative pentru stimularea curenților direcți și alternativi. Neuroscientist 16:285-307.