Ammonifiering
Människor och ammonifiering
Resurser
Ammonifiering definieras inom kemin som mättnad med ammoniak eller någon av dess föreningar. Strängt taget avser ammonifiering varje kemisk reaktion som genererar ammoniak (NH3) som slutprodukt (eller dess jonform, ammonium, NH4+). Ammonifiering kan ske genom olika oorganiska reaktioner eller genom metaboliska funktioner hos mikroorganismer, växter och djur. I ekologiska sammanhang avser ammonifiering dock de processer genom vilka organiskt bundna former av kväve som förekommer i död biomassa (t.ex. aminosyror och proteiner) oxideras till ammoniak och ammonium. Den ekologiska ammonifieringsprocessen utförs i mark och vatten av en stor mångfald av mikrober och är en av de många typer av kemiska omvandlingar som sker under nedbrytningen av dött organiskt material.
Ammonifiering är en nyckelkomponent i ekosystemens kvävecykel. Kvävecykeln består av ett komplex av integrerade processer genom vilka kväve cirkulerar mellan de viktigaste delarna i atmosfären, vattnet, marken och organismerna. Under kvävecykelns olika faser omvandlas detta grundämne till olika organiska och oorganiska föreningar.
Som för alla komponenter i kvävecykeln är en väl fungerande ammonifiering avgörande för ekosystemens hälsa. I avsaknad av ammonifiering skulle organiska former av kväve ackumuleras i stora mängder. Eftersom växande växter behöver tillgång till oorganiska former av kväve, särskilt ammonium och nitrat (NO3-), är oxidationen av organiskt kväve i död biomassa genom ammonifiering nödvändig för att bibehålla arters och ekosystems produktivitet.
Ammonifiering
Väve är ett av de mest förekommande grundämnena i vävnaderna hos alla organismer och ingår i många biokemikalier, särskilt aminosyror, proteiner och nukleinsyror. Följaktligen är kväve ett av de kritiskt viktiga näringsämnena och krävs i relativt stora mängder av alla organismer. Djur får sin kvävetillförsel genom maten de äter, men växter måste assimilera oorganiska former av detta näringsämne från sin omgivning.
Hur som helst är den hastighet med vilken omgivningen kan tillföra oorganiskt kväve begränsad och vanligtvis liten i förhållande till växternas metaboliska krav. Därför är tillgången på oorganiska former av kväve ofta en begränsande faktor för växternas produktivitet. Detta är särskilt vanligt för växter som växer i land- och havsmiljöer och, i mindre utsträckning, i sötvatten (där fosfattillgången vanligen är det primära begränsande näringsämnet, följt av nitrat).
Den döda biomassan hos växter, djur och mikroorganismer innehåller stora koncentrationer av organiskt bundet kväve i olika former, t.ex. i form av proteiner och aminosyror. Nedbrytningsprocessen ansvarar för att återvinna de oorganiska beståndsdelarna i den döda biomassan och förhindra att de ackumuleras i stora oanvändbara mängder. Nedbrytningen sker naturligtvis främst genom de metaboliska funktionerna hos en rad olika bakterier, svampar, aktinomyceter, andra mikroorganismer och vissa djur. Ammonifiering är en särskild aspekt av den mer komplexa processen för organisk nedbrytning och avser specifikt den mikrobiella omvandlingen av organiskt kväve till ammoniak (NH3) eller ammonium (NH4+).
Ammonifiering sker under oxiderande förhållanden i praktiskt taget alla ekosystem och utförs av praktiskt taget alla mikroorganismer som är involverade i nedbrytningen av dött organiskt material. I situationer där syre saknas, ett tillstånd som kallas anaerobt, inträffar olika mikrobiella nedbrytningsreaktioner; dessa producerar kväveföreningar som kallas aminer.
Mikroberna får en del metaboliskt användbar energi från oxidationen av organiskt kväve till ammonium. Dessutom assimileras en stor del av ammoniumet och används som näringsämne för mikrobernas metaboliska syften. Om mikroberna producerar ammonium i större mängder än vad de själva behöver, vilket vanligtvis är fallet, utsöndras överskottet i den omgivande miljön (t.ex. jorden) och kan användas som näringsämne av växter eller som substrat för en annan mikrobiell process, den s.k. nitrifikationen (se nedan). Djur däremot utsöndrar oftast urea eller urinsyra i sina kvävehaltiga flytande avfallsprodukter (t.ex. urin), tillsammans med olika organiska kväveföreningar i sin avföring. Urea, urinsyra och organiskt kväve i avföring är alla substrat för mikrobiell ammonifiering.
En av de mest elementära ammonifieringsreaktionerna är oxidationen av den enkla organiska föreningen urea (CO(NH2)2) till ammoniak genom verkan av ett mikrobiellt enzym som kallas ureas. (Observera att två enheter ammoniak produceras för varje enhet urea som oxideras). Urea är ett vanligt förekommande jordbruksgödselmedel som används för att tillföra ammoniak eller ammonium för direkt upptag av växter eller som substrat för mikrobiell produktion av nitrat genom nitrifikation (se nedan).
Ammonium är en lämplig källa till kväveupptag för många växtarter, särskilt de som lever i sura jordar och vatten. De flesta växter som förekommer i icke-sura jordar kan dock inte utnyttja ammonium särskilt effektivt, och de behöver anjonen nitrat (NO3+) som källa för kväveupptag. Nitratet erhålls i allmänhet genom bakteriell oxidation av ammonium till nitrit och sedan till nitrat i en viktig ekologisk process som kallas nitrifikation. Eftersom de bakteriearter som utför nitrifikation är extremt intoleranta mot syra, förekommer denna process inte i någon större utsträckning i sura jordar eller sura vatten. Detta är anledningen till att växter som växer i sura miljöer endast kan förlita sig på ammonium som källa till kväve näring.
Då ammonium är en positivt laddad katjon, hålls den relativt starkt fast av jonbytesreaktioner som sker på ytorna av lermineraler och organiskt material i jordar. Ammonium urlakas därför inte särskilt effektivt av vatten när det perkolerar nedåt genom jorden. Detta står i kontrast till nitrat, som är mycket lättlösligt i markvatten och lätt utlakas. Därför kan nitratförorening vara ett stort problem i jordbruksområden som har gödslats kraftigt med kvävehaltiga gödselmedel.
Människor och ammonifiering
Människor har ett stort inflytande på kvävecykeln, särskilt genom användningen av gödselmedel i jordbruket. Under näringsbegränsade förhållanden försöker lantbrukare vanligen öka tillgången på markkväve, särskilt som nitrat och i mindre utsträckning som ammonium. Gödslingen i intensiva jordbrukssystem kan överstiga 500 kg kväve per hektar (446,2 lb/ac) per år. Kvävet i gödselmedlet kan tillföras som ammoniumnitrat (NO4 NH4) eller som urea. Den sistnämnda föreningen måste ammonifieras innan oorganiska former av kväve finns, det vill säga ammonium och nitrat som kan tas upp av växter. I vissa jordbrukssystem kan kompost eller andra organiska material tillsättas till jorden som konditioneringsmedel och gödningsmedel. I sådana fall omvandlas det organiska kvävet till tillgängligt ammonium genom mikrobiell ammonifiering, och nitrat kan därefter bildas genom nitrifikation.
I situationer där gödslingstakten är överdriven blir ekosystemets förmåga att tillgodogöra sig det tillförda kvävet mättat. Även om det ammonium som produceras genom ammonifiering inte läcker ut lätt, gör nitratet det, och detta kan leda till
NÖJLIGA TERMER
Dekomposition – Nedbrytning av de komplexa molekyler som döda organismer består av, till enkla näringsämnen som kan återanvändas av levande organismer.
Eutrofiering- En naturlig process som sker i en åldrande sjö eller damm när vattenmassan gradvis bygger upp sin koncentration av växtnäringsämnen.
Utsläckning- Förflyttningsprocessen av lösta ämnen i marken tillsammans med perkolerande vatten.
Näringsämnen- Varje kemikalie som krävs för liv.
Förorening av grund- och ytvatten, till exempel bäckar och floder. Förorening av grundvatten med nitrat innebär risker för människors hälsa, medan ytvatten kan uppleva en ökad produktivitet genom eutrofiering.
Resurser
BOKAR
Atlas, R. M., and R. Bartha. Microbial Ecology. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings, 1987.
Biondo, Ronald J. Introduction to Plant & Soil Science and Technology. Danville, IL: Interstate Publishers, 2003.
Brady, Nyle C. och Ray R. Weil. Jordarternas natur och egenskaper. 13th ed. Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall, 2001.
Leadbetter, Jared R., redaktör. Environmental Microbiology. Amsterdam, Nederländerna och Boston, MA: Elsevier Academic Press, 2005.
McArthur, J. Vaun. Microbial Ecology: An Evolutionary Approach. Amsterdam, Nederländerna och Boston, MA: Elsevier/AP, 2006.
Smil, Vaclay. Berikning av jorden. Cambridge, MA: MIT Press, 2001.
Spearks, Donald L. Environmental Soil Chemistry. 2nd ed. New York: Academic Press, 2002.
Bill Freedman