en reaktion hos en organism som förmedlas av det centrala nervsystemet efter stimulering av receptorer av inre eller yttre miljögifter; den manifesteras genom förekomst av eller förändring i den funktionella aktiviteten hos enskilda organ eller kroppen som helhet. Termen ”reflex”, som har hämtats från de fysiska vetenskaperna, betonar det faktum att nervaktiviteten ”reflekteras”, det vill säga att den är ett svar på influenser från den yttre eller inre miljön. Den strukturella mekanismen för en reflex är reflexbågen, som omfattar receptorer, en sensorisk (afferent) nerv som leder excitation från receptorer till hjärnan eller ryggmärgen, ett nervcentrum i hjärnan och ryggmärgen och en efferent nerv som leder excitation från hjärnan eller ryggmärgen till effektororgan, dvs. muskler, körtlar och inre organ. Den biologiska betydelsen av reflexer består i regleringen av organens arbete och deras funktionella interaktioner för att upprätthålla stabiliteten i organismens inre miljö (homeostas) samtidigt som dess integritet och förmåga att anpassa sig till den yttre miljön bevaras. Nervsystemets reflexverksamhet säkerställer organismens funktionella integritet och kontrollerar organismens interaktion med den yttre miljön, det vill säga dess beteende.

Historia för studiet av reflexer. Begreppet reflexer uppfattades först av den franske filosofen Descartes. De antika läkarna, till exempel Galen på andra århundradet, delade in människans motoriska handlingar i frivilliga handlingar, som kräver medvetandets medverkan vid utförandet, och ofrivilliga handlingar, som utförs utan medvetandets medverkan. Descartes undervisning om nervaktivitetens reflexprincip byggde på mekanismen för ofrivilliga rörelser. Hela nervaktivitetens process, som kännetecknas av automatism och ofrivillighet, består av stimulering av sinnesapparaten och ledning av apparatens impulser längs perifera nerver till hjärnan och från hjärnan till musklerna. Som exempel nämnde Descartes blinkningar som svar på att ett föremål plötsligt dyker upp framför ögonen och att man drar tillbaka en lem efter att plötsligt ha utsatts för ett smärtsamt stimuli. Han beskrev de impulser som leds längs perifera nerver med termen ”djuriska andar”, som han lånade från de antika läkarna. Trots den andliga aura som omgav termen fäste Descartes en faktisk och, för sin tid, helt vetenskaplig betydelse vid den, baserad på idéer från mekanik, kinematik och hydraulik.

Studierna av sådana 1700-talsfysiologer och -anatomer som A. von Haller och G. Prochaska frigjorde Descartes idéer från metafysisk terminologi och mekanicism och tillämpade dem på de inre organens aktivitet (flera reflexer som är specifika för olika organ hittades). C. Bell och F. Magendie gjorde mycket viktiga bidrag till förståelsen av reflexer och reflexapparaten genom att visa att sensoriska (afferenta) fibrer kommer in i ryggmärgen som en del av de bakre rötterna, medan efferenta fibrer, t.ex. motoriska fibrer, lämnar den som en del av de främre rötterna. Denna upptäckt gjorde det möjligt för M. Hall, en brittisk läkare och fysiolog, att föra fram tydliga idéer om reflexbågen och göra omfattande klinisk användning av teorin om reflexer och reflexbågen.

Under andra halvan av 1800-talet fanns det information tillgänglig om gemensamma element i mekanismerna för både frivilliga rörelser som helt och hållet är relaterade till manifestationer av hjärnaktivitet och ofrivilliga automatiska reflexhandlingar, som står i motsats till hjärnaktivitet. I sin studie Brain Reflexes (1863) hävdade I. M. Sechenov att alla medvetna och omedvetna handlingar har ett reflexmässigt ursprung. Han underbyggde idén om reflexprincipens universella betydelse för ryggmärgens och hjärnans funktioner för både ofrivilliga och frivilliga rörelser som involverar medvetande och cerebral aktivitet. Sechenovs koncept gjorde det möjligt för I. P. Pavlov att upptäcka betingade reflexer. Sechenovs upptäckt av central hämning är den viktigaste aspekten av reflexteorin. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii och I. S. Beritashvili gav bevis för att enskilda bågars reflexer samordnas och integreras i organens funktionella aktivitet baserat på samspelet mellan excitering och hämning i reflexcentren.

Begreppet om nervsystemets cellulära organisation spelar en viktig roll när det gäller att klarlägga mekanismerna för reflexverkan. Den spanske histologen S. Ramon y Cajal visade att neuronen är nervsystemets strukturella och funktionella enhet. Detta gav upphov till begreppet neuronal organisation av reflexbågar och underbyggde begreppet synaps, apparaten för interneuronal kontakt och synaptisk (det vill säga interneuronal) överföring av exciterande och hämmande impulser i reflexbågarna (Sherrington, 1906).

Klassificering. Variationen av reflexer ledde till utvecklingen av olika klassificeringar. Reflexer kan klassificeras enligt det anatomiska arrangemanget av den centrala delen av reflexbågarna, som är deras nervcentra, som (1) spinala, som involverar neuroner belägna i ryggmärgen, (2) bulbära, som utförs med deltagande av neuroner från medulla oblongata, (3) mesencefala, som utförs med deltagande av neuroner från mellanhjärnan, eller (4) kortikala, som utförs med deltagande av neuroner från cerebrokortikalen. Enligt placeringen av de reflexogena zonerna, eller receptiva fälten, är reflexer exteroceptiva, proprioceptiva eller interoceptiva.

Reflexer kan också klassificeras enligt typ och funktion av effektorerna som motoriska reflexer (av skelettmusklerna) – till exempel böj-, sträck-, lokomotoriska och statokinetiska – eller som autonoma reflexer av de inre organen – matsmältningsreflexer, kardiovaskulära reflexer, exkretoriska reflexer och sekretoriska reflexer. Beroende på graden av komplexitet i reflexbågarnas neuronala organisation kan de delas in i monosynaptiska reflexer, vars bågar består av ett afferent neuron och ett efferent neuron, t.ex. patellarreflexen, eller multisynaptiska reflexer, vars bågar även innehåller ett eller flera interneuroner, t.ex. böjreflexen. När det gäller deras inflytande på effektoraktivitet kan reflexer vara excitatoriska, dvs. orsaka eller intensifiera (underlätta) effektoraktivitet, eller hämmande, dvs. försvaga och undertrycka sådan aktivitet, t.ex. den reflexmässiga accelerationen av hjärtslag genom den sympatiska nerven och fördröjning eller upphörande av hjärtslag genom vagusnerven.

Reflexer kan också klassificeras efter deras biologiska betydelse för organismen som helhet, till exempel försvarsreflexer (eller skyddsreflexer), sexuella reflexer och orienteringsreflexer.

Pavlov motiverade en uppdelning av alla reflexer enligt ursprung, mekanism och biologisk betydelse i okonditionerade och betingade reflexer. De förstnämnda är är ärftligt fixerade och artspecifika, vilket bestämmer konstansen i reflexförbindelsen mellan de afferenta och efferenta elementen i deras bågar. Konditionerade reflexer förvärvas under en individs livstid som ett resultat av en tillfällig förbindelse (villkorad stängning) mellan organismens olika afferenta och efferenta apparater. Eftersom en betingad tillfällig förbindelse bildas hos högre djur (ryggradsdjur) med nödvändigt deltagande av hjärnbarken, kallas betingade reflexer också för kortikala reflexer.

Den biologiska funktionen hos okonditionerade reflexer består i att reglera homeostas och bevara organismens integritet, medan funktionen hos betingade reflexer är att säkerställa en så känslig anpassning som möjligt till förändrade yttre förhållanden.

Tecknet ”reflex” används också för andra reaktioner, även om det centrala nervsystemet inte är inblandat, till exempel axonreflexer och lokala reflexer som utförs av det perifera nervsystemet.

Mekanism och egenskaper. Reflexer framkallas normalt genom stimulering av de lämpliga reflexogena zonerna av yttre eller inre agens, dvs. genom adekvat stimulering av receptorerna i dessa zoner. Den excitering som uppstår i receptorerna – avladdning av impulser – leds av afferenta nervledare till hjärnan eller ryggmärgen, där den överförs från ett afferent neuron antingen direkt till ett efferent neuron (tvåneuronbåge) eller genom ett eller flera interneuroner (polyneuronbåge). I de efferenta neuronerna överförs excitationen av efferenta nervfibrer i omvänd riktning – från hjärnan eller ryggmärgen till olika perifera organ (effektorer), till exempel skelettmuskler, körtlar och blodkärl – och ett reflexsvar induceras, det vill säga en förändring av den funktionella aktiviteten inträffar.

Reflexsvaret är alltid eftersatt efter det att stimuleringen av receptorerna påbörjas. Denna fördröjningstid kallas latenstid. Den varierar, beroende på reflexens komplexitet, från en millisekund till flera sekunder.

Excitering leds i reflexbågarna i en riktning, från den afferenta neuronen till den efferenta – aldrig i motsatt riktning. Denna egenskap hos reflexledningen kan tillskrivas den kemiska mekanismen för den interneuronala synaptiska överföringen, som i grunden består i att nervändarna bildar och frigör specifika kemiska mediatorer, till exempel acetylkolin och adrenalin, som exciterar eller hämmar de neuroner med vilka de särskilda ändarna bildar synaptiska kontakter.

Reflexernas egenskaper – intensitet, varaktighet och dynamik – bestäms både av villkoren för stimulering (adekvat, kraft, varaktighet, plats) och av funktionstillståndet (bakgrunden) hos själva reflexapparaten (excitabilitet, impulser från andra nervcentra, trötthet) och andra interna faktorer.

Integration och samordning. Reflexer uppträder inte isolerat. De kombineras (integreras) till komplexa reflexhandlingar av bestämd funktionell och biologisk betydelse. Till exempel är den mycket enkla reflexreaktionen av en extremitet vid smärta – flexionsreflexen (böjning och tillbakadragning av en extremitet) – en komplex multikomponenthandling som innefattar ofrivillig sammandragning av vissa muskler, hämning av andra och förändringar i andnings- och hjärtaktivitet. Organiseringen av reflexer som styr beteendet, t.ex. orienteringsreflexer, födosöksreflexer, försvarsreflexer och sexuella reflexer, är ännu mer komplex. Sådana reflexer innehåller element som involverar alla organ i någon grad.

De processer som är ansvariga för integrationen av reflexer betecknas med termen ”samordning”. Samordning innebär i huvudsak kombinationen av excitation och inhibition i systemet av neuroner som deltar i bildandet av reflexer av olika komplexitet. Den intima karaktären hos mekanismerna för dessa interaktioner studeras särskilt med hjälp av tekniken för intracellulär registrering med mikroelektroder av neuronernas elektriska reaktioner när reflexerna framkallas genom stimulering av receptorer eller afferenta nerver. Neuronernas synaptiska apparat, som innehåller från några hundra till 5 000 eller 6 000 synaptiska kontakter per neuron, har både excitatoriska och inhiberande synapser. När de förstnämnda är aktiva på grund av inflödet av impulser uppstår en negativ elektrisk reaktion i neuronen och stimulerar utflödet av andra impulser. När de senare är aktiva uppstår en positiv elektrisk reaktion som hämmar eller blockerar överföringen av excitation i neuronen. De kvantitativa relationerna mellan aktiveringen av synapserna (antal och intensitet) bestämmer betydelsen och omfattningen av reflexcentrumneuronernas deltagande i utförandet av en viss reflex.

Koordineringsprocessen som integrerar reflexer av olika komplexitet kan betraktas som en fördelning av excitering och hämning i de neuronala system som är involverade i utförandet av dessa reaktioner i enlighet med ett bestämt rumsligt och tidsmässigt program som motsvarar dessa reaktioner. Den biologiska cybernetiken studerar de faktorer som ger upphov till principer för utformning av dessa program. En hög grad av samordning av rörelser uppnås genom återkopplingsmekanismen. Den breda konvergensen i interneuronala relationer som kännetecknas av hundratals och tusentals synaptiska kontakter mellan neuroner och andra neuroner som utför olika funktionella roller ligger till grund för antagandet att reflexhandlingens mekanismer vilar på en stokastisk (probabilistisk) princip snarare än på en statisk, förutbestämd organisation av reflexbågar.

Patologiska reflexer. Man skiljer på två typer av patologiska reflexer. Den första typen omfattar reflexer som är ovanliga hos vuxna (de är ibland speciella för tidigare stadier av fylogeni eller ontogeni) och som manifesteras efter strukturell eller funktionell skada på olika delar av det centrala nervsystemet. De används vid diagnostisering av neurologiska sjukdomar (t.ex. Babinskis reflex och den patologiska sugreflexen). Det tillstånd där reflexer är av låg intensitet eller saknas kallas hyporeflexi respektive areflexi. Om reflexerna är överdrivna eller ojämna kallas tillståndet för hyperreflexi respektive anisoreflexi.

Den andra typen av patologiska reflexer innefattar otillräckliga och, ur biologisk synvinkel, olämpliga reaktioner på något, vanligen superstarkt, internt eller externt stimulus.

Det görs en distinktion mellan patologiska okonditionerade och betingade reflexer. Bland de förstnämnda finns den pulmonokoronära reflexen (hjärtstillestånd efter irritation av någon del av lungartärens tunica intima av en främmande kropp), den renorenala reflexen (spasm i den ena urinledaren efter irritation av den andra av en sten) och den hepatokoronära reflexen (spasm i koronarkärlen under ett anfall av leverkolik). Den avgörande faktorn för bildandet av patologiska okonditionerade reflexer är parabiosis, ett fenomen som utvecklas i nervstrukturer till följd av superstark stimulering och som, vilket visats av N. E. Vvedenskii (1901) och I. P. Razenkov (1923-24), är ansvarig för svarens paradoxala karaktär.

Patologiska betingade reflexer framkallas av stimuli som till sin natur är likgiltiga när det gäller kroppen men som tidigare kombinerats med superstarka okonditionerade stimuli. Till exempel kan den koronarkramp som uppstår när man bestiger ett berg i blåsigt väder (stressstenocardia) återkomma om patienten bara går ner från berget i fint väder. Patologiska betingade reflexer skiljer sig från vanliga (fysiologiska) betingade reflexer genom att de bildas efter en enda kombination av stimuli och kvarstår länge utan förstärkning. Patologiska reflexer kan ligga till grund för vissa inre sjukdomar.