Skelettmuskulaturen förflyttar skelettet och ansvarar för alla våra frivilliga rörelser, liksom för de automatiska rörelser som krävs för att till exempel stå, hålla upp huvudet och andas. (Andra ofrivilliga funktioner omfattar glatt muskulatur och hjärtmuskel.)
Musklerna är inte bara kroppens ”motorer” utan också bromsar och stötdämpare. De kan användas som värmare (vid rysningar) och fungerar också som ett proteinförråd om vi skulle drabbas av undernäring.
Enskilda muskler, som t.ex. biceps i armen, består av ett stort antal (ca 100 000 i biceps) jätteceller, s.k. muskelfibrer. Varje fiber bildas genom sammansmältning av många föregångsceller och har därför många kärnor. Fibrerna är var och en lika tjock som ett fint hårstrå (50 μm i diameter) och 10-100 mm långa. De är ordnade i buntar som är åtskilda av bindvävsskikt som innehåller kollagen. Dessa buntar löper sällan rakt längs muskelns axel, utan oftast i en vinkel, kallad pennationsvinkel eftersom många muskler uppvisar ett pennat (fjäderliknande) mönster av fiberbuntar.
Varje muskelfiber är omgiven av ett cellmembran, vilket gör att innehållet i fibrerna kan skilja sig helt från innehållet i kroppsvätskorna utanför dem. Inne i fibern finns myofibrillerna, som utgör den kontraktila apparaten, och ett system för att styra myofibrillerna genom förändringar i kalciumkoncentrationen. Detta system, det sarkoplasmatiska retikulumet (SR), är en sluten uppsättning rör som innehåller en hög koncentration av kalcium. Varje myofibril löper över hela muskelfibrillens längd med ett varierande antal segment, sarkomerer, är endast en eller två mikrometer i diameter och är omgiven av SR-nätverket. Myofibrillen består av många mycket tunnare och kortare proteinstänger, som är myofilamenten. Dessa är av två slag: tjocka filament, som till övervägande del består av ett enda protein, myosin, och tunna filament, som innehåller proteinet aktin. Själva sammandragningen sker genom en interaktion mellan aktin och utskjutningar på myosinmolekylerna (korsbryggor). Var och en av korsbryggorna kan utveckla kraft (ca 5 × 10-12 Newton) och kan dra den tunna filamenten förbi den tjocka filamenten med ca 10 × 10-9 meter (10 miljondels mm). Nettoeffekten av många av dessa små rörelser och små krafter är att förkorta myofibrillerna och därmed hela muskeln; därför förflyttas en del av skelettet, genom att muskeln i varje ände fästs vid benet, direkt eller via senor.
När en person inleder en rörelse genererar händelser i hjärnan och ryggmärgen aktionspotentialer i de motoriska neuronernas axoner. Var och en av dessa axoner förgrenar sig för att skicka aktionspotentialer till många muskelfibrer. (En motorisk enhet är denna samling av kanske flera hundra muskelfibrer som styrs av ett axon). Vid nervterminalen för varje axonförgrening (neuromuskulär korsning) frigörs acetylkolin av den ankommande aktionspotentialen, och detta kombineras med receptorer på muskelfiberns membran, vilket gör att den i sin tur genererar en aktionspotential. Denna aktionspotential sprider sig över hela fiberns yta och även längs ett omfattande nätverk av fina rör (T-tubuli) som leder den inåt. Här skickas ett meddelande, vars karaktär är osäker, från T-tubuli till det sarkoplasmatiska retikulumet, vilket får det att låta en del av det kalcium som det innehåller läcka ut i muskelfiberns inre. De tunna filamenten i myofibrillerna innehåller, förutom aktin, två proteiner, troponin och tropomyosin. Det kalcium som läcker från SR kan under en kort period interagera med troponinmolekylen i de tunna filamenten. Genom rörelser av tropomyosinmolekylerna förändras de tunna filamenten så att aktinmolekylerna kan sammanfogas med tvärbryggorna, vilket startar kontraktionsprocessen. Så snart kalcium flyr från SR börjar processen med att samla in det igen. Det finns kalciumpumpar i SR-membranen som kan flytta tillbaka kalciumet inåt och på så sätt avsluta den korta perioden av muskelaktivitet (en muskelryckning). De kräver att en sekvens av aktionspotentialer skickas till muskeln, kanske 30 per sekund. De sammandragningar som produceras på detta sätt är starkare än en ryckning.
Muskelkontraktion kräver energi för att driva tvärbryggorna genom deras cykliska interaktioner med aktin: i varje cykel utför myosinmolekylen arbete genom att flytta den tunna filamenten. Dessutom används energi för processen att pumpa kalcium genom SR. Energiförbrukningen är högst när musklerna används för att utföra yttre arbete – t.ex. när man klättrar i trappor, när kroppsvikten måste lyftas. Energi förbrukas dock också när en vikt hålls upp utan att arbete utförs på den (isometrisk kontraktion). Minst energi används när musklerna används för att sänka vikten, som när man går nedför en trappa.
Energin för muskelkontraktion kommer från uppdelningen av adenosintrifosfat (ATP) till adenosindifosfat (ADP) och fosfat. Muskeln innehåller tillräckligt med ATP för att driva den vid maximal effekt i endast ett par sekunder. ATP kan snabbt regenereras i muskeln från fosfokreatin (PCr), och det finns tillräckligt mycket av detta ämne i muskeln för att räcka till kanske 10 till 20 sekunders maximal aktivitet. Att vi kan upprätthålla ansträngande aktivitet längre än 10 sekunder beror på utnyttjandet av kolhydrater i musklerna, där de lagras som glykogen. Detta kan användas för att regenerera ATP-försörjningen på två sätt. Om syre finns tillgängligt kan glukos oxideras till vatten och koldioxid, varvid två tredjedelar av den frigjorda energin används för att återuppbygga ATP-förrådet. Om syre inte finns tillgängligt stannar processen med glukos som omvandlas till mjölksyra och endast cirka 6 % av energin används för att bygga upp ATP. Mjölksyran lämnar muskelcellerna och kan ansamlas i blodet. Förutom kolhydrater använder musklerna fett, i form av fettsyror som tas upp från blodet, som substrat för oxidation; detta är viktigt vid långvarig aktivitet, eftersom kroppens energi som lagras som fett är mycket större än den som lagras som kolhydrater. Tillgången till syre är beroende av att det levereras via blodet; när muskeln blir aktiv får produkterna från dess ämnesomsättning kärlen att vidgas, vilket möjliggör en snabb ökning av blodflödet.
Muskeltrötthet är effekten av en uppsättning mekanismer som ser till att muskeln inte blir aktiv när det inte finns tillräckligt med energi tillgänglig för aktiviteten. Om detta skulle hända kan muskeln teoretiskt sett gå in i rigor mortis och inte behålla den stora mängd kalium som den innehåller, vilket skulle få ödesdigra konsekvenser för kroppen som helhet.
Kroppen innehåller flera olika sorter av skelettmuskelfiber, som kan ses som specialiserade för olika syften. De ”långsammare” musklerna är mer ekonomiska när det gäller att hålla upp belastningar, t.ex. för att upprätthålla själva kroppens hållning, och förmodligen också mer effektiva när det gäller att producera yttre arbete. I samband med deras lägre energiförbrukning är de mindre lätt trötta. Snabbare muskelfibrer kan däremot åstadkomma snabbare rörelser och högre kraftuttag och är nödvändiga för uppgifter som hopp eller kast. Det sätt på vilket olika muskler är uppbyggda möjliggör också en specialisering av funktionen: muskler med kortare fibrer håller krafter mer ekonomiskt, muskler med längre fibrer kan producera snabbare rörelser. Ett pennat arrangemang gör det möjligt att bygga muskler med många korta fibrer, vilket ökar den kraft de kan utöva, medan långa fibrer, som löper nästan parallellt med muskelaxeln, ger de snabbaste rörelserna.
Vissa människor har mer muskelstyrka än andra; de kan utöva större krafter, utföra yttre arbete snabbare eller röra sig snabbare. Till stor del beror detta på att de starkare personerna har större muskler, men det verkar också finnas andra faktorer som spelar in. Träning kan förändra muskelns egenskaper. Styrketräning består i att använda musklerna för att göra bara ett fåtal mycket starka sammandragningar varje dag. Under månader och år leder detta till en ökning av den kraft som kan utövas och en ökning av musklernas storlek. Ökningen av kraften föregår ofta ökningen av storleken. Uthållighetsträning går ut på att använda musklerna mindre intensivt men under längre perioder. Även här ökar musklernas förmåga att få energi genom oxidation av kolhydrater och fett under flera månaders träning. Blodtillförseln till musklerna ökar också genom förändringar i blodkärlen och även i hjärtat. Träning kan också leda till förändringar i muskelfibrernas utmattningsmotstånd och kanske få dem att förändras till en långsammare typ av fibrer.

Roger Woledge

Se muskuloskeletalt system.Se även träning; utmattning; glykogen; ämnesomsättning; rörelse, kontroll av; muskeltonus; sport; styrketräning.