En este artículo hablaremos de la clasificación del filo Basidiomycota.

1. Clase Urediniomycetes:

La clase Urediniomycetes incluye los hongos de la roya, que causan enfermedades de la roya de las plantas, y los hongos simbióticos que parasitan a los insectos que parasitan a las plantas y forman intrincadas estructuras fúngicas llamadas «jardines de hongos».

Los dos tipos de hongos se sitúan en dos órdenes, Uredinales y Septobasidiales, respectivamente:

Orden Uriedinales:

El orden incluye los hongos de la roya, que se caracterizan por la formación de teliosporas que se originan a partir de las células terminales de las hifas dikariotas. Al germinar, éstas dan lugar a basidiosporas formadas en esterigmas cortos y puntiagudos y -descargadas explosivamente.

Estos hongos carecen de los septos del doliporo y de las conexiones de las pinzas, y no forman basidiomas. Los géneros de los hongos de la roya se identifican por la estructura de sus teliosporas. Hay cinco familias en el orden. Estudiaremos la familia Pucciniaceae, que incluye el género Puccinia.

Familia Pucciniaceae:

Género Puccinia:

Puccinia es un parásito obligado y es extremadamente específico del huésped. Los intentos de aislar y cultivar el hongo en el laboratorio, que comenzaron a principios de este siglo, después de varios fracasos, han tenido un gran éxito. Los científicos australianos Williams, Scott y Kuhl lograron en 1966 cultivar P. graminis tritici en un medio mineral no vivo.

Pero en su cultivo el organismo se comportó de forma inconsistente y errática. Nunca formó las distintas esporas en la secuencia en que se forman en los huéspedes naturales. Esto podría deberse al cambio de modo de vida parasitario a sapróbico en el tubo de cultivo. El organismo, en la naturaleza sin embargo, vive sólo como un parásito obligado.

El hongo causa la enfermedad de la «roya» en varias plantas de importancia económica.

Algunas de las especies importantes son las siguientes:

1. P. graminis- Tiene 6 subespecies o formae specialis, que atacan sólo a un huésped particular de Graminae; pero las basidiosporas de todas las subespecies infectan a Berberis, el huésped alternativo.

P. graminis tritici infecta el trigo.

P. graminis avenae infecta la avena.

P. graminis hordei infecta la cebada.

P. graminis secalis infecta el centeno.

Incluso estas subespecies consisten en razas fisiológicas que crecen sólo en una variedad particular del huésped. Las razas fisiológicas se designan con números, por ejemplo, P. graminis tritici 138.

2. P. malvaceareum causa la roya de la malvarrosa.

3. P. coronata causa la roya de la corona de la avena.

4. P. artirrhini causa la roya del dragón.

Razas fisiológicas:

P. graminis infecta a varios huéspedes pertenecientes a la familia Graminae. Las uredosporas de P. graminis, que infectan al trigo, no logran infectar a otro huésped, por ejemplo la avena o la cebada. Del mismo modo, la uredospora producida por P. graminis en la cebada, no logra infectar a ningún otro huésped. Erikson, (1891) un botánico sueco, designó cada aislado con un tercer nombre (nomenclatura trinomial) y lo llamó subespecie o formae specialis.

Así, se dio el nombre de P. graminis tritici al aislado que infecta el trigo; P. graminis hordei al aislado que infecta la cebada y P. graminis avenae al aislado que infecta la avena. Más tarde, Stakman y Levine, de Estados Unidos (1922), descubrieron que en P. graminis tritici, el aislado que infecta una variedad de trigo no infecta otra variedad del huésped.

Estas se denominan razas fisiológicas. Se conocen más de 200 razas fisiológicas de P. graminis tritici. Las razas fisiológicas se designan con números, por ejemplo, P. graminis tritici 138. El trabajo de identificación de las razas fisiológicas es muy importante. Antes de desarrollar una variedad resistente, es esencial conocer las razas existentes.

Es un trabajo difícil y sólo lo hacen los especialistas. Pero podemos ver cómo se hace. Para delinear las razas de Puccinia graminis tritici, se inoculan uredosporas obtenidas de diferentes zonas, en variedades diferenciales (éstas son 12 en número para el hongo de la roya del trigo).

Las infecciones producidas, sobre la base del número y tamaño de las pústulas formadas, se clasifican en una tabla estándar como sigue:

0. Inmune – no se producen pústulas, no hay signos de infección.

1. Muy resistente – sólo aparecen tenues manchas cloróticas rodeadas de tejidos necróticos.

2. Moderadamente resistente – aparecen diminutas pústulas dispersas.

3. Moderadamente susceptible – aparecen pústulas de tamaño medio y manchas cloróticas.

4. Muy susceptible – se forman pústulas confluentes de tamaño medio a grande.

X. Heterogéneo – el tamaño de las pústulas varía, pero principalmente es una mezcla de los tipos 1 y 4.

Las pequeñas variaciones en los grados se indican con uno o dos signos más o menos, por ejemplo, 2-, 2-, 2+, 2++ etc. La identificación de las razas fisiológicas es una tarea difícil; el efecto fluctuante de los factores ambientales aumenta la complejidad. Así, ciertas razas producen la reacción X en algunas condiciones pero no en otras.

Los hongos son un grupo traicionero. Sus razas fisiológicas pueden delimitarse aún más en biotipos añadiendo otra variedad a los diferenciales estándar.

El conocimiento de todas las razas fisiológicas existentes es esencial antes de emprender el trabajo de mejora de la resistencia. Mehta, en 1931, inició el trabajo de examen de las razas fisiológicas en la India, que fue continuado principalmente por Vasudeva, Prasada, Gokhale y Uppal.

Nuevas razas siguen surgiendo en el «laboratorio de campo» de la naturaleza por las recombinaciones y mutaciones genéticas. Una vez que llegan, se multiplican sin control, ya que otras razas son ineficaces en el huésped hasta ahora resistente. De este modo, el huésped resistente selecciona la nueva raza y da lugar a lo que se denomina, acertadamente, la evolución guiada por el hombre. Así, los fitomejoradores tienen que estar alerta.

2. Clase Ustilaginomycetes:

Género Ustilago:

Ustilago causa enfermedades de tizón de varias plantas de importancia económica. Algunas de las especies importantes y las enfermedades que causan son – U. tritici (tizón suelto del trigo), U. nuda (tizón suelto de la cebada), U. avenae (tizón suelto de la avena), U. maydis (tizón del maíz), U. scitaminea (tizón de la caña de azúcar), y U. occidentalis (tizón del cianodón).

En la naturaleza, todas las especies, excepto U. maydis, viven sólo como parásitos en sus huéspedes específicos y son incapaces de existir como sapróbios. U. maydis, sin embargo, crece profusamente en los montones de estiércol. Como se verá más adelante, esta especie es diferente en muchos aspectos del resto de las especies de Ustilago. Aunque es incapaz de tener una existencia sapróbica, Ustilago no es un parásito obligado porque se ha cultivado en el laboratorio.

En todas las enfermedades de tizón, excepto el tizón del maíz, las hifas se vuelven sistémicas en el tejido del huésped, pero los soros de las teliosporas se forman sólo en ciertas partes del huésped, generalmente el ovario o la inflorescencia. Los soros están cubiertos por una membrana del huésped. Esta es una característica distintiva de este género.

En el tizón suelto del trigo, la cebada y la avena, las espigas se transforman en una masa negra de esporas, que tras la ruptura de la membrana del huésped, se liberan y son arrastradas por el viento en cantidades tan enormes que se puede ver algo parecido a una nube de tizón. En el tizón de la caña de azúcar, todo el eje floral se convierte en una estructura negra en forma de látigo debido a su transformación en esporas de tizón. El tizón del maíz es diferente y los soros de tizón se forman en cualquier parte del huésped.

Hábitat:

Excepto U. maydis, que crece bien de forma sapróbica, todas las demás especies crecen sólo de forma parasitaria dentro de los tejidos de su huésped.

El talo:

El micelio es de dos tipos. El micelio primario, constituido por células uninucleadas, se forma por la germinación de basidiosporas y es de muy corta duración; incluso ausente en algunos casos. El micelio secundario es dicariótico, es decir, las hifas están formadas por células binucleadas. Se extiende prácticamente durante toda la vida.

Crece intercelularmente y se nutre de las células del huésped a través de haustorios (excepto U. maydis). El micelio crece extensamente y está presente en todas las partes del huésped. Eventualmente, al final de la temporada del huésped, las hifas se acumulan en la parte donde se formarán los soros de tizón. Las células binucleadas se redondean para formar teliosporas de paredes gruesas.

En soluciones nutritivas, el micelio se rompe en células parecidas a las de la levadura que muestran un «brote» característico. Esto se conoce como fase de tórula o levadura. Este fenómeno se ha observado anteriormente en Mucor y Rhizopus.

Reproducción:

Reproducción asexual:

La budeación de las basidiosporas es el método más común de reproducción asexual. La fragmentación y, en algunas especies, los conidios son los otros medios de reproducción asexual.

Reproducción sexual:

Los órganos sexuales están ausentes. Pero la reproducción sexual, representada por la cariogamia seguida de la meiosis, sí se produce y da lugar a la recombinación genética. La función de los órganos sexuales es asumida por las células somáticas que se transforman en teliosporas. La plasmogamia, la cariogamia y la meiosis están separadas en el espacio y en el tiempo, es decir, se producen en lugares y momentos diferentes.

La plasmogamia se produce por la fusión entre dos células uninucleadas de tipos de apareamiento opuestos, que pueden ser las basidiosporas o las células del micelio primario. La mayoría de los hongos del tizón son heterotélicos. La cariogamia se retrasa hasta que las teliosporas germinan y forman un promicelio. El núcleo del cigoto diploide se somete a meiosis para formar cuatro núcleos haploides, dos de cada tipo de apareamiento.

El promicelio está dividido en cuatro células por tabiques horizontales. De cada célula surge una yema a la que pasa un núcleo. La yema se convierte en una basidiospora y se pellizca. En algunas especies, el promicelio puede seguir formando las basidiosporas. En algunas especies, por ejemplo U. maydis, las propias basidiosporas al brotar forman células germinales (= basidiosporas hijas o esporidios secundarios). En U. tritici no hay basidiosporas; las células del promicelio forman hilos de infección que se fusionan para establecer una hifa dikariótica que crece y se desarrolla en el micelio secundario.

3. Clase Basidiomycetes:

Orden Agaricales:

Familia Agaricaceae (Género Agaricus):

Agaricus se ha enseñado durante mucho tiempo en las clases de micología como el ejemplo típico de un hongo de las branquias y las setas. A. campestris es la especie más importante, que se cultiva ampliamente con el nombre industrial de A. bisporus. En cultivo, los caracteres fisiológicos y morfológicos muestran marcadas diferencias que justifican el cambio de nombre.

Hábitat:

El hongo crece en céspedes, campos y bosques durante todo el año. El extenso micelio permanece oculto en el suelo; sólo es visible el cuerpo fructífero.

Thallus:

El micelio, que permanece bajo tierra y crece de forma sapróbica, es el micelio dikariótico, secundario. Se forma por somatogamia entre micelios primarios monocarióticos de diferentes tipos de apareamiento formados por la germinación de las basidiosporas. El micelio primario es de corta duración. El cuerpo fructífero, que forma el magnífico paraguas sobre el suelo, está formado por hifas dikariotas llamadas micelio terciario. El cuerpo fructífero es efímero y vive sólo unos días.

El micelio secundario, sin embargo, es perenne y continúa creciendo durante varios años y forma cuerpos fructíferos año tras año. El cuerpo fructífero, o el basidioma, tiene un tallo (estipe) y una tapa circular (pileus). Un anillo de tejido en forma de falda, llamado annulus, rodea el estipe un poco por debajo del pileus.

Las branquias (= láminas) pueden verse claramente si se quita el estipe y se invierte el pileus. El pileo, en la superficie inferior, presenta numerosas láminas que cuelgan verticalmente y que convergen desde la periferia hacia el estipe. Las branquias son de diferentes longitudes y llevan basidios por toda la superficie. Los basidios producen basidiosporas en cantidades astronómicas.

Anillos de hadas:

Los cuerpos fructíferos de Agaricus campestris forman anillos de hadas. Los basidiomas en forma de paraguas, las flores del hongo, formados en círculos en el suelo, proporcionan un bello espectáculo que podría describirse como hadas bailando en círculo.

Los cuerpos fructíferos son efímeros, por lo que el agradable espectáculo es efímero. Pero el micelio persiste en el suelo y sigue creciendo como una colonia circular, de la misma manera que una colonia circular de hongos crece en una placa de Petri en el laboratorio. A medida que el borde exterior de la colonia crece, las partes más antiguas del centro mueren y degeneran. La siguiente vez que se forman los cuerpos fructíferos, el anillo es de mayor diámetro. Los restos muertos de los cuerpos fructíferos hacen que el suelo sea más fértil y se formen anillos de hierba más verde donde antes estaban los paraguas.

Reproducción:

Reproducción asexual:

A. campestris sólo produce clamidosporas; no se conocen conidios ni oidios.

Reproducción sexual:

La reproducción sexual está representada por la cariogénesis y la meiosis, que se producen en los basidios, portados en las branquias. Los núcleos de los tipos de apareamiento opuestos se unen y forman dikariones tras la fusión de las hifas primarias monocariotas. Los dicariones se multiplican por divisiones conjugadas en el extenso micelio secundario.

Por último, se desarrollan basidios en forma de garrote a partir de las células terminales de estas hifas secundarias. La célula binucleada se agranda y se vuelve más ancha y con forma de garrote. La cariogamia y la meiosis dan lugar a la producción de cuatro núcleos haploides. La segregación del sexo se produce durante la meiosis y los núcleos formados son de dos o más tipos de apareamiento, dependiendo del tipo de heterotalidad (bipolar o tetrapolar).

Los núcleos migran posteriormente a los esterigmas y de ahí a las basidiosporas, posadas asimétricamente en las puntas de los esterigmas. Las basidiosporas, al germinar, forman micelios primarios, que por anastomosis y plasmogamia, establecen el micelio secundario. Las basidiosporas, que nacen asimétricas en los esterigmas, se descargan forzosamente por el método de la gota de agua.

Las basidiosporas se producen en enorme número. Si la tierra no está cubierta de hongos, es porque las posibilidades de fracaso de la germinación de las esporas son igualmente grandes. Las esporas «llueven» a un ritmo de medio millón de esporas por minuto durante los dos o tres días de existencia del esporóforo (cuerpo fructífero).

Si se separa el pileo del estipe y se coloca en un papel, se puede obtener una impresión de esporas que muestra las líneas radiantes entre las masas de esporas que representan los espacios entre las branquias. La impresión de esporas es de gran ayuda en la identificación de las especies.

Descarga de basidiospora:

Las basidiosporas se descargan violentamente por el «método de la burbuja de agua». La trayectoria (camino) de las esporas liberadas es una esporobola. Las esporas salen disparadas horizontalmente hasta la mitad del espacio entre las branquias que luego caen verticalmente.

La distancia entre las branquias supera con creces la distancia a la que se disparan las basidiosporas. Incluso una pequeña inclinación de 5° de las branquias desde la posición vertical exacta puede obstruir la caída libre hacia abajo de las esporas. Pero esto no se permite. Las branquias son positivamente geotrópicas y cualquier desviación de la posición vertical se corrige inmediatamente mediante movimientos de crecimiento en el lugar de unión de las branquias con el pileo.

Familia Lycoperdaceae:

Género Lycoperdon (La bola de hojaldre):

Las bolas de hojaldre son de forma globosa a piriforme, dependiendo de la longitud del tallo. Se encuentran creciendo en los pastos, en el suelo de los bosques o en los tocones de los árboles. La parte basal es estéril. Cuando es joven, está rodeada de frágiles espinas que pronto caen o se desprenden.

La capa exterior del peridio se marchita y se forma un poro en la membrana interior en la parte superior del cuerpo fructífero. Esta membrana actúa como un fuelle, expulsando esporas a través del poro cuando algún objeto golpea la membrana. La parte fértil, la gleba, es de tipo lacunar, es decir, está formada por cavidades, cada una de ellas revestida por un himenio. Todas las especies son comestibles.

Orden Phallales:

El orden tiene 3 familias. Estudiaremos la familia Geastraceae a la que pertenece el género Geastrum, la «estrella de tierra». (La familia, junto con Lycoperdaceae fue puesta bajo el orden Lycoperdales, que ahora está dado de baja).

Familia Geastraceae:

Género Geastrum:

Las estrellas terrestres se diferencian de los «puff-balls» en que el peridio exterior se divide radialmente y se abre como los rayos de una estrella. Tales cuerpos fructíferos que yacen en el suelo dieron el nombre de «estrella terrestre». En el peridio interior se forma un poro en la parte superior, a través del cual se liberan las esporas.

Orden Polyporales:

El orden incluye a los poliporos, los hongos de soporte y estante que causan graves daños, especialmente a los árboles forestales. Hay 6 familias. Estudiaremos el género Polyporus de la familia Polyporaceae.

Familia Polyporaceae:

Género Polyporus:

Este es el género más grande de Polyporaceae y sus varias especies son importantes hongos que pudren la madera. P. sulphurens causa la podredumbre de la madera de los robles y otros árboles; P. squamosus causa la «podredumbre del corazón» de varios árboles forestales; P. betulinus causa la «podredumbre del corazón» de los abedules. La destrucción de la madera del corazón hace que los árboles queden huecos y acaben muriendo. Algunos, por ejemplo, Polyporus schweinitzii, atacan la parte inferior del tronco y las raíces (pudrición de la culata), lo que hace que los árboles puedan partirse con los vendavales.

El micelio se ramifica dentro del sustrato. Está formado por hifas dikariotas septadas que suelen presentar conexiones en pinza. El cuerpo fructífero (el basidioma o esporóforo) se desarrolla como un soporte lateral en forma de abanico que puede tener de 20 a 40 cm de diámetro y de 2 a 3 cm de grosor. Una sección vertical del basidioma muestra las siguientes zonas: (a) superficie del pileo, (b) contexto, (c) capa tubular, (d) superficie del poro y (e) himenio.

La superficie del pileus puede ser lisa o incrustada. El contexto es blanco por debajo, que recubre la capa tubular. La capa tubular está formada por tubos colocados verticalmente que se abren por debajo en la superficie inferior del cuerpo fructífero llamada superficie porosa; de ahí el nombre de Polyporus.

Los tubos están revestidos internamente por el himenio, que consiste en basidios y estructuras estériles, como paráfisis, cistidios y setas, todas ellas colocadas en ángulo recto con respecto a la longitud del tubo. Las basidiosporas se disparan en la cavidad de los tubos, que luego caen por debajo a través de los poros y se diseminan por el viento. La producción de esporas es enorme. Un solo cuerpo fructífero puede producir mil millones de esporas.

La especie puede ser anual o perenne. Las formas anuales producen nuevos basidiomas cada año. Las especies perennes añaden una nueva capa de tubos cada año.