Vertikale pupiller

En beskuer, der fokuserer på et punkt i afstanden z0, kan betragtes som en beskuer, der fikserer og fokuserer på et punkt i afstanden z0. Et andet punkt i en afstand z1 skaber et sløret billede. Diameteren af den uskarpe cirkel på nethinden for dette punkt er:(1)hvor A er diameteren af pupilblænden og s0 er afstanden fra blænden til nethinden (12). Ved anvendelse af småvinkelapproksimationen falder øjenlængdeudtrykket s0 bort, hvilket giver slør-cirkeldiameteren i radianer:(2)hvor ΔD er forskellen mellem afstandene z0 og z1 i dioptrier (12). Slørethed er således proportional med blændediameteren og forskellen i dioptrier mellem øjets brændvidde og det interessante punkt. Disse ligninger omfatter geometrisk uskarphed som følge af defokus og ikke uskarphed som følge af øjets aberrationer, herunder diffraktion (13). Inddragelse af aberrationer giver mere sløring, men kun for objektafstande på eller meget tæt på brændviddeafstanden: dvs. hvor ΔD ≈ 0 (14). Vi er mest interesseret i sløring forårsaget af betydelig defokus, så vi vil fremover ignorere aberrationer.

Nu betragter vi en langstrakt pupil med vertikal udstrækning Av og horisontal udstrækning Ah. Med øjet fokuseret ved z0 bliver nethindebillederne af konturer ved z1 slørede på forskellig vis, afhængigt af deres orientering. For eksempel bestemmes sløret af de lodrette og vandrette dele af et kors (fig. 2B) af henholdsvis Ah og Av:(3)(4)Således har øjne med pupiller med lodret slids astigmatisk dybdeskarphed: større (dvs. mindre slør på grund af defokus) for lodrette end for vandrette konturer. Objekter foran og bag øjets brændvidde er forskelligt slørede, således at nethindebillederne af horisontale konturer er mere slørede end billederne af vertikale konturer (fig. 2A). Figur 2B viser, at ligningerne giver en god tilnærmelse af billedets uskarphed for forskellige pupilorienteringer og defokus (hvilket betyder, at diffraktion og andre aberrationer yder små bidrag til billedkvaliteten, når øjet er defokusset). Figur 2C viser astigmatisk dybdeskarphed for en naturlig scene (se film S1 for flere detaljer; bemærk, at dette fænomen ikke er det samme som astigmatisme, der er en almindelig kilde til defokus i øjnene).

Fra Fig. 1 observerer vi, at lodret forlængede pupiller er meget mere almindelige hos bagholdsrovdyr end hos andre arter. Disse dyr skal vurdere afstanden til potentielle byttedyr nøjagtigt. Tre dybdeindikationer, der alle er baseret på triangulering, kan i princippet give det nødvendige metriske afstandsestimat: (i) stereopsis (binokulær disparitet skabt af to udsigtspunkter), (ii) bevægelsesparallakse (billedforskelle skabt ved at flytte udsigtspunktet) og (iii) defokusudsløring (forskelle skabt ved at projicere gennem forskellige dele af pupillen) (12, 15). Rovdyr i baghold kan ikke bruge bevægelsesparallakse, fordi hovedbevægelser ville afsløre deres position for potentielle byttedyr. De er nødt til at benytte sig af stereopsis og defokusudsløring. Horisontal disparitet, det primære dybdesignal i stereopsis, er proportional med den interokulære separation (I) og forskellen i dioptrisk afstand mellem fiktionspunktet og et interessepunkt (ΔD):(5)hvor dispariteten δ er i radianer (12). Ud fra ligning 2 er uskarpheden også proportional med den dioptriske forskel i afstanden mellem det fikserede (og formodentlig fokuserede) punkt og et interessepunkt og med blændeåbningens størrelse (A). De mindste dybdeintervaller ΔDt, der kan vurderes nøjagtigt ud fra disparitet og sløring, er:(6)hvor δcrit og βcrit er de mindste diskriminerbare ændringer i henholdsvis disparitet og sløring (16). Når basislinjen for triangulering (I eller A) øges, bør nøjagtigheden af dybdevurderingen således også øges. Stereopsis blev klassisk betragtet som et relativt afstandssignal, men det forstås nu, at den giver absolutte afstandsoplysninger på alle undtagen lange afstande (17). På samme måde kan sløring give absolut afstandsinformation, forudsat at fikseringsafstanden (og dermed akkommodationsafstanden) er kendt, hvilket kan estimeres ud fra øjnenes vergens (18).

For at anvende stereopsis skal disse dyr bestemme, hvilket træk i det ene øje der skal matches med et givet træk i det andet øje. Horisontale forskydninger er lettere at måle med vertikale end med horisontale konturer, så stereopsis er forståeligt nok mest præcis for konturer, der er omtrent vertikale (19, 20). Dette er sandsynligvis grunden til, at orienteringspræferencer blandt binokulære kortikale neuroner, der betjener det centrale synsfelt, tenderer mod lodret (21, 22). Uklarhed reducerer præcisionen af stereopsis (23). Pupillen med lodret spalte tilpasser orienteringen af den større dybde af feltet (dvs. mindre sløring) til de lodrette konturer af potentielle byttedyr. Dette er en fordel for frontaløjede rovdyr i baghold, fordi det letter stereopsis, samtidig med at det tillader store ændringer i pupilarealet og dermed effektivt styrer den lysmængde, der rammer nethinden (1, 2).

Horisontale konturer er almindelige for landlevende dyr. Med blikket langs jorden forkortes nethindebillederne vertikalt, så forekomsten af horisontale eller næsten horisontale konturer i disse billeder øges (24). En vertikalt forlænget pupil giver en kort dybdeskarphed for vandrette konturer og fremmer således brugen af defokusblur til at estimere afstande af vandrette konturer langs jorden (Eq. 6), hvilket giver nyttige dybdeoplysninger for konturorienteringer, der er problematiske for stereopsis.

Vi konkluderer, at den vertikalt forlængede pupil er en smart tilpasning, der letter stereopsis til at estimere afstande af objekter, der holdes på jorden, samtidig med at den muliggør dybde fra blur til at estimere afstande langs jorden. Den horisontale basislinje for dybde fra disparitet bestemmes af den interokulære adskillelse og er upåvirket af pupilorienteringen. Pupillen med lodret slids giver mulighed for en relativt stor lodret basislinje for dybde ud fra uskarphed. Dette arrangement med horisontalt adskilte øjne og vertikalt forlængede pupiller gør det således lettere at vurdere dybden for konturer af enhver orientering. Hvis pupillerne i stedet var vandret forlængede, ville det gå ud over evnen til at vurdere afstanden for både lodrette og vandrette konturer. Således kan mange frontaløjede, bagholdsagtige rovdyr bruge disparitet og sløring på en komplementær måde til at opfatte tredimensionelt layout, ligesom mennesker gør (16).

Hypotesen om den vertikale slids forudsiger, at øjenhøjden hos frontaløjede, bagholdsagtige rovdyr kan påvirke sandsynligheden for at have en vertikalt forlænget pupil. I fig. 3A fikserer to seere med forskellig øjenhøjde punkter langs jorden. Øjnene er fokuseret i afstanden z0: tættere på for katte end for mennesker. Stråler over og under fikseringsaksen skærer jorden ved henholdsvis afstanden z1+ og z1- (rød og grøn). Forskellen i afstandene (i dioptrier) mellem fiksationsaksen og akserne over og under fiksationen er plottet i fig. 3B. Forskellige kurver svarer til forskellige øjenhøjder. Bortset fra tæt på fødderne er der stort set ingen effekt af, hvor langt langs jorden seeren fikserer. Den vigtigste faktor for den dioptriske forskel for et øje med fast pupilstørrelse er således øjets højde over jorden.

Figur 3C viser, hvordan den dioptriske forskel varierer med den vertikale nethindes excentricitet for forskellige øjenhøjder. Mindre dyr med øjnene tæt på jorden vil opleve en meget større ændring på tværs af nethinden. Figur 3D illustrerer dette ved at vise, at slørgradienten er meget større, når kameraet er tæt på overfladen (nederste panel), end når det er længere væk (øverste panel).

Hvis pupilstørrelsen var proportional med øjenhøjden, ville defokussignalet ikke variere fra korte til høje dyr, og analysen i figur 3 ville være ugyldig. Øjestørrelsen (og dermed pupilstørrelsen) er imidlertid nogenlunde proportional med kvadratroden af øjenhøjden , så analysen er fortsat holdbar.

Som vi sagde, bruger rovdyr i baghold med frontale øjne stereopsis til at vurdere afstanden til byttet, før de slår til. For at opnå præcision kræver de tilstrækkeligt skarpe vertikale konturer (20, 23). Figur 3 tyder på, at behovet for at minimere de lodrette konturers sløring er større hos kortere dyr, så det selektive pres for at begrænse pupillen horisontalt er større. Desuden skaber korte dyrs synspunkt tæt på jorden en større slørgradient på tværs af nethinden, hvilket gør dybde ud fra slør til et potentielt mere effektivt middel til at estimere afstande langs jorden, end det er tilfældet hos høje dyr. Vi forudsiger derfor, at kortere frontaløjede rovdyr med bagholdsøjne vil være mere tilbøjelige til at have en pupil med lodret slids end højere dyr i den niche.

Vi evaluerede denne forudsigelse ved at undersøge forholdet mellem øjenhøjden hos disse dyr og sandsynligheden for, at de har en lodret forlænget pupil. Der er faktisk en slående korrelation blandt frontaløjede, bagholdsrovdyr mellem øjenhøjde og sandsynligheden for at have en sådan pupil. Blandt de 65 frontaløjede, bagholdsrovdyr i vores database har 44 lodrette pupiller og 19 cirkulære pupiller. Af dem med lodrette pupiller har 82 % en skulderhøjde på mindre end 42 cm. Af dem med cirkulære pupiller er kun 17 % kortere end 42 cm.

Næsten alle fugle har cirkulære pupiller (1). Forholdet mellem højde og pupilform giver en mulig forklaring. Et nært og forkortet grundplan er ikke en fremtrædende del af fuglenes visuelle miljø. De eneste fugle, der vides at have en slidset pupil (og den er lodret aflang), er skimmere . Den primære fødesøgningsmetode for den sorte skimmer er at flyve tæt på vandoverfladen med det nederste næb i vandet, og det lukker sig, når det kommer i kontakt med byttet. Den sorte skimmer er crepuscular eller nataktiv. Denne niche ligner visuelt noget de nicher, som korte terrestriske rovdyr støder på, og de har tendens til at have pupiller med lodret spalte.

Vi opstiller den hypotese, at lodret forlængede pupiller hos frontaløjede, bagholdsrovdyr muliggør komplementær brug af disparitet og sløring til at vurdere afstandene til henholdsvis lodrette og vandrette konturer. Nogle rovdyr i baghold, såsom krokodiller, alligatorer og gekkoer, har imidlertid laterale øjne og har derfor sandsynligvis ikke brugbar stereopsis. Deres afstandsestimering må formodentlig baseres på defokusudvisninger. Deres spaltepupiller giver igen større kontrol over blændeområdet og muliggør derfor funktionelt syn under svage og lyse forhold (1, 2). Men hvorfor er forlængelsen lodret? Igen skaber spaltepupillen astigmatisk dybdeskarphed, således at vertikale konturer, der er tættere og fjernere end øjets brændvidde, forbliver relativt skarpe. Dette gør det muligt for dyret at se objekter, der står på jorden, skarpt med henblik på identifikation, samtidig med at det bliver lettere at vurdere afstanden ud fra den slørgradient, der er forbundet med forkortede horisontale konturer i nethindens billede af jorden eller vandoverfladen. Vertikal forlængelse er mere fordelagtig end horisontal forlængelse, fordi den retter aksen for kort dybdeskarphed mod jord- eller vandoverfladen og dermed muliggør dybdevurdering ud fra den ledsagende slørgradient, og fordi den retter aksen for lang dybdeskarphed mod vertikale konturer, der kan bruges til identifikation af objekter. Mange af disse dyr kan bruge slørgradienten til at justere akkommodationen og derefter vurdere afstanden ud fra et ekstra-retinalt signal, der er forbundet med den akkomodative respons (1).