Vertikální štěrbinové zorničky

Považujte diváka, který fixuje a zaostřuje na bod ve vzdálenosti z0. Jiný bod ve vzdálenosti z1 vytváří rozmazaný obraz. Průměr rozmazaného kruhu na sítnici pro tento bod je:(1)kde A je průměr zornice a s0 je vzdálenost od zornice k sítnici (12). Při použití aproximace malého úhlu vypadne člen délky oka s0, čímž získáme průměr rozmazaného kruhu v radiánech:(2)kde ΔD je rozdíl vzdáleností z0 a z1 v dioptriích (12). Rozmazání je tedy úměrné průměru clony a rozdílu v dioptriích mezi ohniskovou vzdáleností oka a zájmovým bodem. Tyto rovnice zahrnují geometrické rozmazání způsobené rozostřením a nikoli rozmazání způsobené aberacemi oka včetně difrakce (13). Započtení aberací vede k většímu rozmazání, ale pouze pro vzdálenosti objektů na úrovni ohniskové vzdálenosti nebo velmi blízko ní, tj. tam, kde ΔD ≈ 0 (14). Nás nejvíce zajímá rozmazání způsobené výrazným rozostřením, takže aberace budeme dále ignorovat.

Nyní uvažujme protáhlou zornici s vertikálním rozsahem Av a horizontálním rozsahem Ah. Při zaostření oka na z0 jsou sítnicové obrazy obrysů na z1 rozmazané různě, v závislosti na jejich orientaci. Například rozmazání svislých a vodorovných končetin kříže (obr. 2B) je určeno hodnotami Ah, respektive Av:(3)(4)Oči se zornicemi s vertikálním roztažením mají tedy astigmatickou hloubku ostrosti: větší (tj. menší rozmazání v důsledku rozostření) pro svislé než pro vodorovné kontury. Objekty před a za ohniskovou vzdáleností oka jsou různě rozmazané, takže sítnicové obrazy horizontálních obrysů jsou více rozmazané než obrazy vertikálních (obr. 2A). Obrázek 2B ukazuje, že rovnice poskytují dobrou aproximaci rozmazání obrazu pro různé orientace zornice a rozostření (což znamená, že difrakce a další aberace se na kvalitě obrazu při rozostření oka podílejí málo). Obrázek 2C ukazuje astigmatickou hloubku ostrosti pro přirozenou scénu (další podrobnosti viz film S1; všimněte si, že tento jev není totožný s astigmatismem, který je běžným zdrojem rozostření očí).

Z obr. 1 vyplývá, že vertikálně prodloužené zornice jsou mnohem častější u nástražných dravců než u jiných druhů. Tato zvířata musí přesně odhadovat vzdálenost k potenciální kořisti. Tři hloubkové signály, všechny založené na triangulaci, mohou v zásadě poskytnout požadovaný metrický odhad vzdálenosti: (i) stereopse (binokulární disparita vytvořená dvěma pozorovacími body), (ii) pohybová paralaxa (rozdíly v obraze vzniklé pohybem pozorovacího bodu) a (iii) rozostření (rozdíly vzniklé promítáním přes různé části zornice) (12, 15). Predátoři ze zálohy nemohou používat pohybovou paralaxu, protože pohyby hlavy by potenciální kořisti prozradily jejich polohu. Musí se spoléhat na stereopsi a rozostření. Horizontální disparita, primární hloubkový signál při stereopsi, je úměrná meziokulární vzdálenosti (I) a rozdílu dioptrické vzdálenosti mezi fixačním bodem a bodem zájmu (ΔD):(5)kde disparita δ je v radiánech (12). Z rovnice 2 vyplývá, že rozmazání je rovněž úměrné dioptrickému rozdílu vzdálenosti mezi fixovaným (a pravděpodobně zaostřeným) bodem a bodem zájmu a velikosti clony (A). Nejmenší hloubkové intervaly ΔDt, které lze přesně vyhodnotit z disparity a rozmazání, jsou:(6)kde δcrit a βcrit jsou nejmenší rozlišitelné změny disparity, resp. rozmazání (16). S rostoucí základní hodnotou pro triangulaci (I nebo A) by se tedy měla zvyšovat i přesnost odhadu hloubky. Stereopse byla klasicky považována za vodítko relativní vzdálenosti, ale nyní se chápe tak, že poskytuje absolutní informaci o vzdálenosti na všech vzdálenostech kromě velkých (17). Podobně může rozmazání poskytnout absolutní informaci o vzdálenosti za předpokladu, že je známa fixační (a tedy akomodační) vzdálenost, kterou lze odhadnout z vergence očí (18).

Chcete-li použít stereopsi, musí tito živočichové určit, který rys v jednom oku by měl odpovídat danému rysu v druhém oku. Horizontální posuny se snadněji měří u vertikálních než u horizontálních kontur, takže stereopse je pochopitelně nejpřesnější u kontur, které jsou přibližně vertikální (19, 20). To je pravděpodobně důvod, proč orientační preference mezi binokulárními korovými neurony obsluhujícími centrální zorné pole směřují k vertikální orientaci (21, 22). Rozostření snižuje přesnost stereopse (23). Zornice s vertikální štěrbinou vyrovnává orientaci větší hloubky pole (tj. menší rozmazání) s vertikálními konturami potenciální kořisti. To je výhodné pro frontálně vidící predátory, kteří přepadávají ze zálohy, protože to usnadňuje stereopsi a zároveň umožňuje velké změny v ploše zornice, a tím účinně řídí množství světla dopadajícího na sítnici (1, 2).

Horizontální kontury jsou pro suchozemské živočichy běžné. Při pohledu podél země se sítnicové obrazy vertikálně předsunují, takže se v těchto obrazech zvyšuje převaha horizontálních nebo téměř horizontálních kontur (24). Vertikálně prodloužená zornice poskytuje krátkou hloubku ostrosti pro horizontály, a tím napomáhá využití rozostření pro odhad vzdáleností horizontálních kontur podél země (rovnice 6), čímž poskytuje užitečné informace o hloubce pro orientace kontur, které jsou pro stereopsi problematické.

Dospěli jsme k závěru, že vertikálně prodloužená zornice je chytrá adaptace, která usnadňuje stereopsi pro odhad vzdáleností objektů posazených na zemi a zároveň umožňuje hloubku z rozostření pro odhad vzdáleností podél země. Horizontální základní linie pro hloubku z disparity je určena meziokulární separací a není ovlivněna orientací zornice. Zornice s vertikální štěrbinou umožňuje relativně velkou vertikální základní linii pro hloubku z rozmazání. Toto uspořádání horizontálně oddělených očí a vertikálně prodloužených zornic tedy usnadňuje odhad hloubky pro obrysy libovolné orientace. Pokud by místo toho byly zornice prodlouženy horizontálně, utrpěla by schopnost odhadovat vzdálenosti vertikálních i horizontálních kontur. Mnoho frontálně vidících predátorů ze zálohy tedy může využívat disparitu a rozmazání komplementárně k vnímání trojrozměrného uspořádání, podobně jako to dělají lidé (16).

Hypotéza vertikální štěrbiny předpokládá, že výška očí u frontálně vidících predátorů ze zálohy může ovlivňovat pravděpodobnost vertikálně prodloužené zornice. Na obr. 3A dva pozorovatelé s různou výškou očí fixují body podél země. Oči jsou zaostřeny na vzdálenost z0: blíže u koček než u lidí. Paprsky nad a pod osou fixace protínají zem ve vzdálenostech z1+ a z1- (červeně a zeleně). Rozdíl vzdáleností (v dioptriích) mezi fixační osou a osami nad a pod fixací je vynesen na obr. 3B. Různé křivky odpovídají různým výškám očí. S výjimkou blízkosti nohou nemá v podstatě žádný vliv to, jak daleko podél země divák fixuje. Hlavním určujícím faktorem dioptrického rozdílu pro oko s pevnou velikostí zornice je tedy výška oka nad zemí.

Obrázek 3C ukazuje, jak se dioptrický rozdíl mění s vertikální excentricitou sítnice pro různé výšky oka. U nižších zvířat s očima blízko země dojde k mnohem větší změně na celé sítnici. Obrázek 3D to ilustruje tím, že ukazuje, že gradient rozostření je mnohem větší, když je kamera blízko povrchu (spodní panel), než když je dále (horní panel).

Pokud by velikost zornice byla úměrná výšce oka, signál rozostření by se u nízkých a vysokých zvířat nelišil a analýza na obr. 3 by byla neplatná. Velikost očí (a tedy i zornice) je však zhruba úměrná druhé odmocnině výšky očí , takže analýza zůstává životaschopná.

Jak jsme již řekli, nápadní predátoři s frontálníma očima používají stereopsi k odhadu vzdálenosti kořisti předtím, než udeří. K přesnosti potřebují dostatečně ostré vertikální obrysy (20, 23). Obrázek 3 naznačuje, že potřeba minimalizovat rozmazání vertikálních kontur je větší u kratších zvířat, takže selekční tlak na horizontální omezení zornice je větší. Kromě toho pohled krátkých zvířat blízko země vytváří větší gradient rozmazání na sítnici, čímž se hloubka z rozmazání stává potenciálně účinnějším prostředkem pro odhad vzdálenosti podél země než u vysokých zvířat. Předpokládáme proto, že nižší predátoři s čelním pohledem ze zálohy budou mít v této nice s větší pravděpodobností vertikálně prodlouženou zornici než vyšší zvířata.

Tuto předpověď jsme vyhodnotili zkoumáním vztahu mezi výškou očí těchto zvířat a pravděpodobností, že mají vertikálně prodlouženou zornici. Mezi frontálně vidícími predátory se zákeřnýma očima skutečně existuje nápadná korelace mezi výškou očí a pravděpodobností, že mají takovou zornici. Z 65 frontálně okatých predátorů ze zálohy v naší databázi má 44 zornice svislé a 19 kruhové. Z těch, kteří mají vertikální zornice, má 82 % výšku ramene menší než 42 cm. Z těch, kteří mají kruhové zornice, je pouze 17 % kratších než 42 cm.

Téměř všichni ptáci mají kruhové zornice (1). Vztah mezi výškou a tvarem zornic nabízí možné vysvětlení. Blízká a předsunutá rovina země není významnou součástí vizuálního prostředí ptáků. Jediní ptáci, o kterých je známo, že mají štěrbinovou zornici (a ta je vertikálně prodloužená), jsou lysky . Primárním způsobem hledání potravy u potápky černé je let v blízkosti vodní hladiny se spodním zobákem ve vodě, který se při kontaktu s kořistí zaklapne. Skimmer černý je krepuskulární nebo noční druh. Tato nika je vizuálně poněkud podobná těm, s nimiž se setkávají krátkolebí suchozemští predátoři, a mají tendenci mít vertikálně protáhlé zornice.

Předpokládáme, že vertikálně protáhlé zornice u čelnookých nástražných predátorů umožňují komplementární využití disparity a rozmazání k odhadu vzdálenosti vertikálních, respektive horizontálních kontur. Někteří predátoři ze zálohy, jako jsou krokodýli, aligátoři a gekoni, však mají laterální oči, a proto je u nich užitečná stereopse nepravděpodobná. Jejich odhad vzdálenosti se pravděpodobně musí spoléhat na rozostření. Jejich štěrbinové zornice zase umožňují větší kontrolu nad plochou apertury, a proto umožňují funkční vidění za šera i za světla (1, 2). Proč je však prodloužení vertikální? Štěrbinová zornice opět vytváří astigmatickou hloubku ostrosti, takže vertikální kontury, které jsou blíže a dále než ohnisková vzdálenost oka, zůstávají relativně ostré. To umožňuje zvířeti vidět objekty stojící na zemi ostře pro identifikaci a zároveň usnadňuje odhad vzdálenosti z gradientu rozmazání spojeného s předsunutými horizontálními konturami v sítnicovém obraze země nebo vodní hladiny. Vertikální prodloužení je výhodnější než horizontální prodloužení, protože vyrovnává osu krátké hloubky ostrosti s povrchem země nebo vody, čímž umožňuje odhad hloubky z doprovodného gradientu rozmazání, a vyrovnává osu dlouhé hloubky ostrosti se svislými obrysy, které lze použít k identifikaci objektu. Mnozí z těchto živočichů mohou používat gradient rozmazání k úpravě akomodace a následně odhadovat vzdálenost z extraretinálního signálu spojeného s akomodační reakcí (1).

.