Pupiller med vertikal spalt

Vid en betraktare som fixerar och fokuserar på en punkt på avståndet z0. En annan punkt på ett avstånd z1 skapar en suddig bild. Diametern på den suddiga cirkeln på näthinnan för den punkten är:(1)där A är diametern på pupillöppningen och s0 är avståndet från öppningen till näthinnan (12). Med hjälp av småvinkelapproximationen faller termen för ögonlängden s0 bort, vilket ger en diameter för oskärpa-cirkeln i radianer:(2)där ΔD är skillnaden mellan avstånden z0 och z1 i dioptrier (12). Oskärpa är alltså proportionell mot bländardiametern och mot skillnaden i dioptrier mellan ögats brännvidd och den intressanta punkten. Dessa ekvationer omfattar geometrisk oskärpa på grund av defokus och inte oskärpa på grund av ögats aberrationer, inklusive diffraktion (13). Införandet av aberrationer ger mer oskärpa, men endast för objektavstånd på eller mycket nära brännpunktsavståndet: det vill säga där ΔD ≈ 0 (14). Vi är mest intresserade av oskärpa orsakad av betydande defokus, så vi kommer hädanefter att ignorera aberrationer.

Visa nu en förlängd pupill med vertikal utbredning Av och horisontell utbredning Ah. Med ögat fokuserat på z0 blir näthinnebilderna av konturer vid z1 oskarpa på olika sätt, beroende på deras orientering. Till exempel bestäms oskärpan av de vertikala och horisontella delarna av ett kors (fig. 2B) av Ah respektive Av:(3)(4)Ögon med pupiller med vertikal spalt har alltså ett astigmatiskt skärpedjup: större (det vill säga mindre oskärpa på grund av defokus) för vertikala än för horisontella konturer. Föremål framför och bakom ögats brännpunktsavstånd är olika suddiga så att näthinnebilderna av horisontella konturer är mer suddiga än bilderna av vertikala (fig. 2A). Figur 2B visar att ekvationerna ger en god approximation av bildens oskärpa för olika pupillriktningar och defokus (vilket innebär att diffraktion och andra aberrationer ger små bidrag till bildkvaliteten när ögat är defokuserat). Figur 2C visar astigmatiskt skärpedjup för en naturlig scen (se film S1 för mer detaljer; observera att detta fenomen inte är detsamma som astigmatism, en vanlig källa till defokus i ögonen).

Från figur 1 kan vi konstatera att vertikalt förlängda pupiller är mycket vanligare hos rovdjur i bakhåll än hos andra arter. Dessa djur måste uppskatta avståndet till potentiella byten noggrant. Tre djupindikationer, som alla är baserade på triangulering, kan i princip ge den nödvändiga metriska avståndsbedömningen: (i) stereopsis (binokulär disparitet som skapas av två utsiktspunkter), (ii) rörelseparallax (bildskillnader som skapas genom att flytta utsiktspunkten) och (iii) defokusoskärpa (skillnader som skapas genom att projicera genom olika delar av pupillen) (12, 15). Rovdjur i bakhåll kan inte använda rörelseparallax eftersom huvudets rörelser skulle avslöja deras position för potentiella byten. De måste förlita sig på stereopsis och defokusoskärpa. Horisontell disparitet, den primära djupsignalen i stereopsis, är proportionell mot den interokulära separationen (I) och skillnaden i dioptriskt avstånd mellan fixeringspunkten och en intressepunkt (ΔD):(5)där dispariteten δ är i radianer (12). Enligt ekv. 2 är oskärpa också proportionell mot den dioptriska skillnaden i avstånd mellan den fixerade (och förmodligen fokuserade) punkten och en intressant punkt, och mot bländarstorleken (A). De minsta djupintervallen ΔDt som kan bedömas noggrant utifrån disparitet och oskärpa är:(6)där δcrit och βcrit är de minsta diskriminerbara förändringarna i disparitet respektive oskärpa (16). När baslinjen för triangulering (I eller A) ökar bör alltså noggrannheten i djupskattningen också öka. Stereopsis betraktades klassiskt sett som en indikation på relativa avstånd, men man förstår nu att den ger absolut avståndsinformation på alla utom långa avstånd (17). På samma sätt kan oskärpa ge absolut avståndsinformation under förutsättning att fixeringsavståndet (och därmed ackommodationsavståndet) är känt, vilket kan uppskattas från ögonens vergence (18).

För att kunna använda stereopsis måste dessa djur bestämma vilken funktion i det ena ögat som ska matchas med en given funktion i det andra ögat. Horisontella förskjutningar mäts lättare med vertikala än med horisontella konturer, så stereopsis är förståeligt nog mest exakt för konturer som är ungefär vertikala (19, 20). Detta är förmodligen anledningen till att orienteringspreferenser bland binokulära kortikala neuroner som betjänar det centrala synfältet tenderar att vara vertikala (21, 22). Oskärpa minskar stereopsis precision (23). Pupillen med vertikal spalt anpassar orienteringen av det större skärpedjupet (dvs. mindre oskärpa) till de vertikala konturerna av potentiella byten. Detta är fördelaktigt för frontalögda rovdjur i bakhåll eftersom det underlättar stereopsis samtidigt som det tillåter stora förändringar i pupillens area och därmed effektivt kontrollerar mängden ljus som träffar näthinnan (1, 2).

Horisontella konturer är vanliga för landlevande djur. Med blicken längs marken förkortas näthinnebilderna vertikalt, så förekomsten av horisontella eller nästan horisontella konturer i dessa bilder ökar (24). En vertikalt förlängd pupill ger ett kort skärpedjup för horisontaler och underlättar därmed användningen av defokusoskärpa för att uppskatta avstånden till horisontella konturer längs marken (Eq. 6), vilket ger användbar djupinformation för konturriktningar som är problematiska för stereopsis.

Vi drar slutsatsen att den vertikalt förlängda pupillen är en smart anpassning som underlättar stereopsis för att uppskatta avstånden till objekt som sitter på marken, samtidigt som den möjliggör djup frånoskärpa för att skatta avstånden längs marken. Den horisontella baslinjen för djup från disparitet bestäms av den interokulära separationen och påverkas inte av pupillens orientering. Pupillen med vertikal spalt möjliggör en relativt stor vertikal baslinje för djup från oskärpa. Detta arrangemang med horisontellt åtskilda ögon och vertikalt förlängda pupiller underlättar alltså djupbedömning av konturer i alla riktningar. Om pupillerna i stället var horisontellt förlängda skulle förmågan att uppskatta avstånden för både vertikala och horisontella konturer bli lidande. Således kan många frontalögda, bakhållande rovdjur använda disparitet och oskärpa på ett kompletterande sätt för att uppfatta tredimensionell layout, ungefär som människor gör (16).

Hypotesen om den vertikala slitsen förutsäger att ögonhöjden hos frontalögda, bakhållande rovdjur kan påverka sannolikheten för att ha en vertikalt förlängd pupill. I figur 3A fixerar två tittare med olika ögonhöjd punkter längs marken. Ögonen är fokuserade på avståndet z0: närmare för katter än för människor. Strålar över och under fixeringsaxeln skär marken på avstånden z1+ respektive z1- (rött och grönt). Skillnaden i avstånd (i dioptrier) mellan fixeringsaxeln och axlarna ovanför och under fixeringen visas i fig. 3B. Olika kurvor motsvarar olika ögonhöjder. Förutom nära fötterna finns det i princip ingen effekt av hur långt längs marken betraktaren fixerar. Den viktigaste faktorn för den dioptriska skillnaden för ett öga med fast pupillstorlek är alltså ögats höjd över marken.

Figur 3C visar hur den dioptriska skillnaden varierar med den vertikala näthinneexcentriciteten för olika ögonhöjder. Kortare djur med ögonen nära marken upplever en mycket större förändring över näthinnan. Figur 3D illustrerar detta genom att visa att oskärpningsgradienten är mycket större när kameran är nära ytan (nedre panelen) än när den är längre bort (övre panelen).

Om pupillstorleken var proportionell mot ögonhöjden skulle defokussignalen inte variera från korta till långa djur och analysen i figur 3 skulle vara ogiltig. Ögonstorlek (och därmed pupillstorlek) är dock ungefär proportionell mot kvadratroten av ögonhöjden , så analysen förblir gångbar.

Som sagt använder bakhållande rovdjur med frontalögon stereopsis för att bedöma avståndet till bytet innan de slår till. För precision kräver de tillräckligt skarpa vertikala konturer (20, 23). Figur 3 tyder på att behovet av att minimera de vertikala konturernas oskärpa är större hos kortare djur, så det selektiva trycket att begränsa pupillen horisontellt är större. Dessutom skapar korta djurs synvinkel nära marken en större oskärpningsgradient över näthinnan, vilket gör djup från oskärpa till ett potentiellt mer effektivt sätt att uppskatta avstånd längs marken än vad det är hos långa djur. Vi förutspår därför att kortare frontalögda, bakhållande rovdjur med större sannolikhet kommer att ha en pupill med vertikal spalt än högre djur i den nischen.

Vi utvärderade denna förutsägelse genom att undersöka förhållandet mellan ögonhöjden hos dessa djur och sannolikheten för att de har en vertikalt förlängd pupill. Det finns faktiskt en slående korrelation bland frontalögda, bakhållande rovdjur mellan ögonhöjd och sannolikheten att ha en sådan pupill. Bland de 65 frontalögda, bakhållande rovdjuren i vår databas har 44 vertikala pupiller och 19 cirkulära pupiller. Av dem som har vertikala pupiller har 82 % en axelhöjd på mindre än 42 cm. Av dem med cirkulära pupiller är endast 17 % kortare än 42 cm.

Nästan alla fåglar har cirkulära pupiller (1). Förhållandet mellan höjd och pupillform erbjuder en möjlig förklaring. Ett nära och förkortat markplan är inte en framträdande del av fåglarnas visuella miljö. De enda fåglar som är kända för att ha en slitsad pupill (och den är vertikalt förlängd) är skummare . Den primära födosöksmetoden för den svarta skummare är att flyga nära vattenytan med den nedre näbben i vattnet, som knäpper igen när den kommer i kontakt med bytet. Den svarta skimmaren är gräslevande eller nattaktiv. Denna nisch liknar visuellt något de nischer som korta marklevande rovdjur möter, och de tenderar att ha vertikalt spaltade pupiller.

Vi antar att vertikalt förlängda pupiller hos frontalögda, bakhållande rovdjur möjliggör en kompletterande användning av disparitet och oskärpa för att skatta avstånden till vertikala respektive horisontella konturer. Vissa rovdjur i bakhåll, t.ex. krokodiler, alligatorer och geckos, har dock sidoögon och har därför sannolikt ingen användbar stereopsi. Deras avståndsbedömning måste förmodligen förlita sig på defokusoskärpa. Deras slitsade pupiller ger återigen större kontroll över öppningsområdet och möjliggör därför funktionellt seende i svaga och ljusa förhållanden (1, 2). Men varför är förlängningen vertikal? Återigen skapar spaltpupillen ett astigmatiskt skärpedjup så att vertikala konturer som är närmare och längre bort än ögats brännvidd förblir relativt skarpa. Detta gör det möjligt för djuret att se objekt som står på marken skarpt för identifiering, samtidigt som det underlättar avståndsbedömning från den oskärpningsgradient som är förknippad med förkortade horisontella konturer i den retinala bilden av mark- eller vattenytan. Vertikal förlängning är mer fördelaktig än horisontell förlängning, eftersom axeln för det korta skärpedjupet anpassas till mark- eller vattenytan, vilket gör det möjligt att uppskatta djupet utifrån den medföljande oskärpa-gradienten, och axeln för det långa skärpedjupet anpassas till vertikala konturer som kan användas för att identifiera objekt. Många av dessa djur kan använda oskärpningsgradienten för att justera ackommodationen och sedan uppskatta avståndet från en extra-retinal signal i samband med ackommodationsresponsen (1).