In diesem Artikel werden wir über die Klassifizierung des Stammes Basidiomycota sprechen.

1. Klasse Urediniomycetes:

Zur Klasse der Urediniomycetes gehören die Rostpilze, die Rostkrankheiten an Pflanzen verursachen, und symbiotische Pilze, die Insekten parasitieren, die Pflanzen befallen, und komplizierte Pilzstrukturen bilden, die „Pilzgärten“ genannt werden.

Die beiden Pilzarten werden in zwei Ordnungen, Uredinales und Septobasidiales, eingeteilt:

Ordnung Uriedinales:

Die Ordnung umfasst die Rostpilze, die sich durch die Bildung von Teliosporen auszeichnen, die aus den Endzellen der dikaryotischen Hyphen entstehen. Bei der Keimung entstehen aus diesen Basidiosporen, die an kurzen, spitzen Sterigmata gebildet werden und sich explosionsartig entladen.

Diesen Pilzen fehlen die Doliporensepten und Klammerverbindungen, und sie bilden keine Basidiome. Die Gattungen der Rostpilze werden anhand der Struktur ihrer Teliosporen identifiziert. Es gibt fünf Familien in der Ordnung. Wir werden die Familie Pucciniaceae untersuchen, zu der die Gattung Puccinia gehört.

Familie Pucciniaceae:

Genus Puccinia:

Puccinia ist ein obligater Parasit und ist extrem wirtsspezifisch. Versuche, den Pilz im Labor zu isolieren und zu züchten, die zu Beginn dieses Jahrhunderts begannen, waren nach mehreren Fehlschlägen weitgehend erfolgreich. Den australischen Wissenschaftlern Williams, Scott und Kuhl gelang es 1966, P. graminis tritici auf einem nicht lebenden mineralischen Medium zu züchten.

Aber in ihrer Kultur verhielt sich der Organismus widersprüchlich und unberechenbar. Er bildete die verschiedenen Sporen nie in der Reihenfolge, in der sie auf natürlichen Wirten gebildet werden. Dies könnte auf den Wechsel von der parasitären zur saprobiellen Lebensweise in der Kulturröhre zurückzuführen sein. In der Natur lebt der Organismus jedoch nur als obligater Parasit.

Der Pilz verursacht die „Rost“-Krankheit bei mehreren wirtschaftlich wichtigen Pflanzen.

Einige der wichtigen Arten sind die folgenden:

1. P. graminis- Es gibt 6 Unterarten oder formae specialis, die nur einen bestimmten Wirt der Graminae befallen; aber die Basidiosporen aller Unterarten infizieren Berberis, den Zwischenwirt.

P. graminis tritici infiziert Weizen.

P. graminis avenae infiziert Hafer.

P. graminis hordei infiziert Gerste.

P. graminis secalis infiziert Roggen.

Auch diese Unterarten bestehen aus physiologischen Rassen, die nur auf einer bestimmten Sorte des Wirts wachsen. Die physiologischen Rassen werden mit Nummern bezeichnet, z. B. P. graminis tritici 138.

2. P. malvaceareum verursacht Stockausschlagrost.

3. P. coronata verursacht den Kronenrost des Hafers.

4. P. artirrhini verursacht Löwenmäulchenrost.

Physiologische Rassen:

P. graminis infiziert mehrere Wirte, die zur Familie der Graminae gehören. Die Uredosporen von P. graminis, die Weizen befallen, infizieren keinen anderen Wirt – etwa Hafer oder Gerste. In ähnlicher Weise infizieren die von P. graminis auf Gerste produzierten Uredosporen keinen anderen Wirt. Erikson (1891), ein schwedischer Botaniker, bezeichnete jedes Isolat mit einem dritten Namen (trinomiale Nomenklatur) und nannte es Unterarten oder formae specialis.

So erhielt das Isolat, das Weizen infiziert, den Namen P. graminis tritici; P. graminis hordei für das Isolat, das Gerste infiziert, und P. graminis avenae für das Isolat, das Hafer infiziert. Später wurde von Stakman und Levine aus den USA (1922) festgestellt, dass bei P. graminis tritici das Isolat, das eine Weizensorte infiziert, eine andere Sorte des Wirts nicht infiziert.

Diese werden physiologische Rassen genannt. Es sind über 200 physiologische Rassen von P. graminis tritici bekannt. Die physiologischen Rassen werden mit Nummern bezeichnet, z. B. P. graminis tritici 138. Die Arbeit zur Identifizierung der physiologischen Rassen ist sehr wichtig. Vor der Entwicklung einer resistenten Sorte ist die Kenntnis der vorkommenden Rassen unerlässlich.

Es ist eine schwierige Arbeit und wird nur von Spezialisten durchgeführt. Aber wir können sehen, wie es gemacht wird. Um die Rassen von Puccinia graminis tritici abzugrenzen, werden Uredosporen, die aus verschiedenen Gebieten stammen, auf unterschiedliche Sorten geimpft (beim Weizenrostpilz sind es 12 an der Zahl).

Die erzeugten Infektionen werden auf der Grundlage der Anzahl und Größe der gebildeten Pusteln nach einer Standardtabelle wie folgt eingestuft:

0. Immun – keine Pusteln gebildet, keine Anzeichen einer Infektion.

1. Sehr widerstandsfähig – es treten nur schwache chlorotische Flecken auf, die von nekrotischem Gewebe umgeben sind.

2. mäßig resistent – winzige verstreute Pusteln erscheinen.

3. mäßig anfällig – mittelgroße Pusteln und chlorotische Flecken erscheinen.

4. Sehr anfällig – mittelgroße bis große konfluierende Pusteln bilden sich.

X. Heterogen – Größe der Pusteln variiert, aber hauptsächlich Mischung aus Typ 1 und 4.

Kleine Variationen in den Graden werden durch ein oder zwei Plus- oder Minuszeichen angegeben, z. B. 2-, 2-, 2+, 2++ usw. Die Identifizierung der physiologischen Rassen ist eine schwierige Aufgabe; die schwankende Wirkung der Umweltfaktoren trägt zur Komplexität bei. So erzeugen bestimmte Rassen unter bestimmten Bedingungen die X-Reaktion, unter anderen aber nicht.

Pilze sind ein tückischer Haufen. Ihre physiologischen Rassen können durch Hinzufügen einer weiteren Sorte zu den Standarddifferentialen weiter in Biotypen abgegrenzt werden.

Die Kenntnis aller vorhandenen physiologischen Rassen ist unerlässlich, bevor man an der Resistenzzüchtung arbeitet. Mehta begann 1931 mit der Untersuchung der physiologischen Rassen in Indien, die hauptsächlich von Vasudeva, Prasada, Gokhale und Uppal fortgesetzt wurde.

Im „Feldlabor“ der Natur entstehen durch genetische Rekombinationen und Mutationen ständig neue Rassen. Wenn sie einmal da sind, vermehren sie sich unkontrolliert, da andere Rassen auf dem bisher resistenten Wirt unwirksam sind. Der resistente Wirt selektiert also die neue Rasse und bewirkt das, was man treffend die vom Menschen gelenkte Evolution nennt. Die Pflanzenzüchter müssen also auf der Hut sein.

2. Klasse Ustilaginomycetes:

Genus Ustilago:

Ustilago verursacht Rußtaukrankheiten bei mehreren wirtschaftlich wichtigen Pflanzen. Einige der wichtigen Arten und die von ihnen verursachten Krankheiten sind – U. tritici (loser Ruß von Weizen), U. nuda (loser Ruß von Gerste), U. avenae (loser Ruß von Hafer), U. maydis (Ruß von Mais), U. scitaminea (Ruß von Zuckerrohr), und U. occidentalis (Ruß von Cyanodon).

In der Natur leben alle Arten, mit Ausnahme von U. maydis, nur als Parasiten auf ihren spezifischen Wirten und sind nicht in der Lage, saprobiell zu leben. U. maydis wächst jedoch üppig auf Dunghaufen. Wie später zu sehen sein wird, unterscheidet sich diese Art in vielerlei Hinsicht von den übrigen Ustilago-Arten. Obwohl Ustilago nicht in der Lage ist, saprobiell zu leben, ist er kein obligater Parasit, da er im Labor gezüchtet wurde.

Bei allen Rußtaukrankheiten, mit Ausnahme des Maisrußtaus, werden die Hyphen im Wirtsgewebe systemisch, aber die Sori der Teliosporen werden nur in bestimmten Teilen des Wirts gebildet, normalerweise im Fruchtknoten oder im Blütenstand. Die Sori sind von einer Wirtsmembran bedeckt. Dies ist ein Unterscheidungsmerkmal dieser Gattung.

Bei losem Ruß von Weizen, Gerste und Hafer verwandeln sich die Ähren in eine schwarze Masse von Sporen, die nach dem Zerreißen der Wirtsmembran frei werden und vom Wind in so großen Mengen verweht werden, dass man so etwas wie eine Rußwolke sehen kann. Beim Zuckerrohr-Rauch wird die gesamte Blütenachse durch die Umwandlung in Rußsporen zu einer schwarzen, rußigen, peitschenartigen Struktur. Der Rußbrand von Mais ist anders und Rußsporen werden an jedem Teil des Wirtes gebildet.

Habitat:

Abgesehen von U. maydis, das gut saprobiell wächst, wachsen alle anderen Arten nur parasitär im Gewebe ihres Wirts.

Thallus:

Das Myzel besteht aus zwei Typen. Das primäre Myzel, das aus kernlosen Zellen besteht, wird durch die Keimung von Basidiosporen gebildet und ist von sehr kurzer Dauer; in einigen Fällen ist es sogar nicht vorhanden. Das sekundäre Myzel ist dikaryotisch, d. h. die Hyphen bestehen aus zweikernigen Zellen. Es erstreckt sich praktisch über das gesamte Leben.

Es wächst interzellulär und ernährt sich von den Wirtszellen durch Haustorien (außer U. maydis). Das Myzel wächst extensiv und ist in jedem Teil des Wirts vorhanden. Am Ende der Wirtssaison häufen sich die Hyphen schließlich an der Stelle, an der sich die Rußsporen bilden sollen. Die zweikernigen Zellen runden sich ab und bilden dickwandige Teliosporen.

In Nährlösungen zerfällt das Myzel in hefeartige Zellen, die eine charakteristische „Knospung“ aufweisen. Dies wird als Torula- oder Hefestadium bezeichnet. Dieses Phänomen wurde früher bei Mucor und Rhizopus beobachtet.

Wiedervermehrung:

Asexuelle Vermehrung:

Die häufigste Methode der ungeschlechtlichen Vermehrung ist das Knospen von Basidiosporen. Fragmentierung und bei einigen Arten Konidien sind die anderen Mittel der ungeschlechtlichen Vermehrung.

Schlechtliche Vermehrung:

Sexualorgane sind nicht vorhanden. Aber die sexuelle Fortpflanzung, die durch Karyogamie, gefolgt von Meiose, dargestellt wird, findet statt und bewirkt die genetische Rekombination. Die Funktion der Geschlechtsorgane wird von somatischen Zellen übernommen, die sich in Teliosporen verwandeln. Plasmogamie, Karyogamie und Meiose sind räumlich und zeitlich voneinander getrennt, das heißt, sie finden an verschiedenen Orten und zu verschiedenen Zeiten statt.

Die Plasmogamie wird durch die Verschmelzung zweier kernloser Zellen entgegengesetzter Paarungstypen hervorgerufen, bei denen es sich um die Basidiosporen oder Zellen der primären Myzelien handeln kann. Die meisten Rußtaupilze sind heterothailisch. Die Karyogamie verzögert sich, bis die Teliosporen keimen und ein Promycelium bilden. Der diploide Zygotenkern durchläuft eine Meiose und bildet vier haploide Kerne, zwei von jedem Paarungstyp.

Das Promycelium ist durch horizontale Septen in vier Zellen unterteilt. Aus jeder Zelle geht eine Knospe hervor, in die ein Kern übergeht. Die Knospe entwickelt sich zu einer Basidiospore und wird abgeknipst. Bei einigen Arten kann das Promycelium weiterhin Basidiosporen bilden. Bei einigen Arten, z. B. bei U. maydis, bilden die Basidiosporen selbst durch Knospung Sprosszellen (= Tochterbasidiosporen oder sekundäre Sporidien). Bei U. tritici gibt es keine Basidiosporen; die Zellen des Promyzels bilden Infektionsfäden, die zu einer dikaryotischen Hyphe verschmelzen, die wächst und sich zum Sekundärmyzel entwickelt.

3. Klasse Basidiomycetes:

Ordnung Agaricales:

Familie Agaricaceae (Gattung Agaricus):

Agaricus wird seit langem im Mykologieunterricht als typisches Beispiel für einen Pilz und Kiemenpilz gelehrt. A. campestris ist die wichtigste Art, die unter dem industriellen Namen A. bisporus in großem Umfang kultiviert wird. In Kultur zeigen die physiologischen und morphologischen Merkmale deutliche Unterschiede, die die Namensänderung rechtfertigen.

Habitat:

Der Pilz wächst das ganze Jahr über auf Wiesen, Feldern und in Wäldern. Das umfangreiche Myzel bleibt im Boden verborgen, nur der Fruchtkörper ist sichtbar.

Thallus:

Das unterirdisch bleibende und saprobiell wachsende Myzel ist das dikaryotische, sekundäre Myzel. Es entsteht durch Somatogamie zwischen monokaryotischen Primärmyzelen verschiedener Paarungstypen, die durch Keimung der Basidiosporen gebildet werden. Das primäre Myzel ist von kurzer Dauer. Der Fruchtkörper, der den prächtigen Schirm über dem Boden bildet, besteht aus dikaryotischen Hyphen, die Tertiärmyzel genannt werden. Der Fruchtkörper ist kurzlebig und lebt nur wenige Tage.

Das sekundäre Myzel hingegen ist ausdauernd und wächst mehrere Jahre lang weiter und bildet Jahr für Jahr Fruchtkörper. Der Fruchtkörper, das Basidiom, hat einen Stiel (Stipe) und eine runde Kappe (Pileus). Ein schürzenartiger Gewebering, Annulus genannt, umgibt den Stiel ein wenig unterhalb des Pileus.

Die Kiemen (= Lamellen) sind deutlich zu sehen, wenn der Stiel entfernt und der Pileus umgedreht wird. Der Pileus trägt auf der Unterseite zahlreiche, senkrecht hängende Kiemen, die vom Rand her zum Stiel hin konvergieren. Die Kiemen sind unterschiedlich lang und tragen überall auf der Oberfläche Basidien. Die Basidien produzieren Basidiosporen in astronomischer Zahl.

Fairy Rings:

Die Fruchtkörper von Agaricus campestris bilden Feenringe. Die schirmförmigen Basidiomata, die Pilzblüten, die kreisförmig auf dem Boden liegen, bieten ein schönes Schauspiel, das man als Feentanz im Kreis beschreiben könnte.

Da die Fruchtkörper kurzlebig sind, ist der schöne Anblick nur von kurzer Dauer. Aber das Myzel bleibt im Boden und wächst als kreisförmige Kolonie weiter, so wie eine kreisförmige Pilzkolonie in einer Petrischale im Labor wächst. Während der äußere Rand der Kolonie wächst, sterben ältere Teile in der Mitte ab und degenerieren. Beim nächsten Mal, wenn die Fruchtkörper gebildet werden, ist der Ring im Durchmesser größer. Die abgestorbenen Reste der Fruchtkörper machen den Boden fruchtbarer und es bilden sich Ringe aus grünerem Gras, wo einst die Schirme standen.

Reproduktion:

Asexuelle Fortpflanzung:

A. campestris produziert nur Chlamydosporen; Konidien und Oidien sind nicht bekannt.

Schlechtliche Fortpflanzung:

Die sexuelle Fortpflanzung erfolgt durch Karyogomie und Meiose, die in Basidien stattfinden, die auf den Kiemen getragen werden. Die Kerne der gegensätzlichen Paarungstypen kommen zusammen und bilden nach der Verschmelzung der monokaryotischen Primärhyphen Dikaryonen. Die Dikaryonen vermehren sich durch konjugierte Teilungen im ausgedehnten, sekundären Myzel.

Aus den Endzellen dieser sekundären Hyphen entwickeln sich schließlich keulenförmige Basidien. Die zweikernige Zelle vergrößert sich und wird breiter und keulenförmig. Es kommt zur Karyogamie und Meiose, die zur Bildung von vier haploiden Kernen führen. Die Geschlechtertrennung findet während der Meiose statt, und die gebildeten Kerne gehören zwei oder mehr Paarungstypen an, je nach Art des Heterothallismus (bipolar oder tetrapolar).

Die Kerne wandern später in die Sterigmata und von dort in die Basidiosporen, die asymmetrisch an den Spitzen der Sterigmata sitzen. Die Basidiosporen bilden nach der Keimung primäre Myzelien, die durch Anastomose und Plasmogamie das sekundäre Myzel bilden. Die Basidiosporen, die asymmetrisch auf den Sterigmata getragen werden, werden durch die Wassertropfenmethode zwangsweise ausgeschieden.

Die Basidiosporen werden in großer Zahl produziert. Wenn der Boden nicht von Pilzen bedeckt ist, ist die Wahrscheinlichkeit, dass die Sporen nicht auskeimen, ebenso groß. Die Sporen „regnen“ mit einer Geschwindigkeit von einer halben Million Sporen pro Minute während der zwei oder drei Tage des Bestehens des Sporophors (Fruchtkörpers) herab.

Wenn man den Pileus vom Stiel ablöst und auf ein Papier legt, erhält man einen Sporenabdruck, der die strahlenden Linien zwischen den Sporenmassen zeigt, die die Zwischenräume zwischen den Kiemen darstellen. Der Sporenabdruck ist eine große Hilfe bei der Identifizierung der Arten.

Auswurf der Basidiospore:

Die Basidiosporen werden durch die „Wasserblasenmethode“ gewaltsam ausgestoßen. Die Flugbahn (Pfad) der freigesetzten Sporen ist eine Sporobola. Die Sporen werden waagerecht bis zur Mitte des Kiemenraumes geschossen und fallen dann senkrecht nach unten.

Der Abstand zwischen den Kiemen übersteigt bei weitem die Entfernung, in die Basidiosporen geschossen werden. Schon eine kleine Neigung der Kiemen von 5° aus der exakten senkrechten Lage kann den freien Fall der Sporen nach unten behindern. Das darf aber nicht passieren. Die Kiemen sind positiv geotrop und jede Abweichung von der vertikalen Position wird sofort durch Wachstumsbewegungen an der Stelle der Befestigung der Kiemen mit dem Pileus korrigiert.

Familie Lycoperdaceae:

Genus Lycoperdon (Die Puffkugel):

Die Puffkugeln sind kugelig bis birnenförmig, je nach Länge des Stiels. Man findet sie auf Weiden, auf dem Waldboden oder an Baumstümpfen wachsend. Der basale Teil ist steril. Wenn er jung ist, ist er von zarten Stacheln umgeben, die bald abfallen oder abgerieben werden.

Die äußere Schicht des Peridiums verwelkt und es bildet sich eine Pore auf der inneren Membran an der Spitze des Fruchtkörpers. Diese Membran wirkt wie ein Blasebalg und bläst die Sporen durch die Pore aus, wenn ein Gegenstand auf die Membran trifft. Der fruchtbare Teil, die Gleba, ist vom lakunösen Typ, d. h. er besteht aus Hohlräumen, die jeweils mit einem Hymenium ausgekleidet sind. Alle Arten sind essbar.

Ordnung Phallales:

Die Ordnung hat 3 Familien. Wir werden die Familie Geastraceae untersuchen, zu der die Gattung Geastrum, der „Erdstern“, gehört. (Die Familie wurde zusammen mit den Lycoperdaceae in die Ordnung Lycoperdales gestellt, die heute nicht mehr anerkannt ist.)

Familie Geastraceae:

Gattung Geastrum:

Die Erdsterne unterscheiden sich von den ‚Puffkugeln‘ dadurch, dass sich das äußere Peridium radial spaltet und sich wie Strahlen eines Sterns öffnet. Solche auf dem Boden liegenden Fruchtkörper gaben den Namen ‚Erdstern‘. Am inneren Peridium bildet sich an der Spitze eine Pore, durch die die Sporen freigesetzt werden.

Ordnung Polyporales:

Die Ordnung umfasst die Polyporen, die Klammer- und Schalenpilze, die vor allem an Waldbäumen schwere Schäden verursachen. Es gibt 6 Familien. Wir werden die Gattung Polyporus aus der Familie Polyporaceae untersuchen.

Familie Polyporaceae:

Genus Polyporus:

Dies ist die größte Gattung der Polyporaceae und ihre verschiedenen Arten sind wichtige holzfaule Pilze. P. sulphurens verursacht die Holzfäule bei Eichen und anderen Bäumen; P. squamosus verursacht die „Herzfäule“ bei einer Reihe von Waldbäumen; P. betulinus verursacht die „Herzfäule“ bei Birken. Durch die Zerstörung des Kernholzes werden die Bäume hohl und sterben schließlich ab. Einige, z. B. Polyporus schweinitzii, befallen den unteren Teil des Stammes und die Wurzeln (Stammfußfäule), so dass die Bäume bei Stürmen abknicken können.

Das Myzel verzweigt sich im Substrat. Es besteht aus septierten dikaryotischen Hyphen, die meist Klammerverbindungen aufweisen. Der Fruchtkörper (das Basidiom oder Sporophore) entwickelt sich als seitlich gestielte, fächerförmige Klammer, die 20 bis 40 cm im Durchmesser und 2 bis 3 cm dick sein kann. Ein Vertikalschnitt des Basidioms zeigt die folgenden Zonen: (a) Pileusoberfläche, (b) Kontext, (c) Röhrenschicht, (d) Porenoberfläche und (e) Hymenium.

Die Pileusoberfläche kann glatt oder verkrustet sein. Der Kontext ist unten weiß, was die Röhrenschicht auskleidet. Die Röhrenschicht besteht aus vertikal angeordneten Röhren, die sich unten an der Unterseite des Fruchtkörpers, der sogenannten Porenoberfläche, öffnen; daher der Name Polyporus.

Die Röhren sind innen von einem Hymenium ausgekleidet, das aus Basidien und sterilen Strukturen wie Paraphysen, Zystidien und Seten besteht, die alle im rechten Winkel zur Länge der Röhre angeordnet sind. Die Basidiosporen werden in den Hohlraum der Röhre geschossen, fallen dann durch die Poren nach unten und werden durch den Wind verbreitet. Der Sporenausstoß ist enorm. Ein einziger Fruchtkörper kann eine Milliarde Sporen produzieren.

Die Arten können ein- oder mehrjährig sein. Die einjährigen Formen produzieren jedes Jahr neue Basidiomata. Die mehrjährigen Arten legen jedes Jahr eine neue Röhrenschicht an.