Tässä artikkelissa käsittelemme Basidiomycota-suvun luokittelua.

1. Luokka Urediniomycetes:

Luokkaan Urediniomycetes kuuluvat ruostesienet, jotka aiheuttavat kasvien ruostesairauksia, sekä symbioottiset sienet, jotka loisevat kasveja loisivia hyönteisiä ja muodostavat monimutkaisia sienirakenteita, joita kutsutaan ”sienipuutarhoiksi”.

Nämä kaksi sienityyppiä sijoitetaan kahteen järjestykseen, Uredinales ja Septobasidiales:

Luokka Uriedinales:

Luokka sisältää ruostesienet, joille on ominaista dikaryoottisten hyfojen terminaalisoluista alkunsa saavien teliosporien muodostuminen. Itämisen yhteydessä niistä syntyy basidiosporeita, jotka muodostuvat lyhyisiin, teräviin sterigmoihin ja -purkautuvat räjähdysmäisesti.

Näistä sienistä puuttuvat doliporeiden septa ja puristusliitokset, eivätkä ne muodosta basidiomeja. Ruostesienten suvut tunnistetaan niiden teliosporien rakenteen perusteella. Järjestyksessä on viisi sukua. Tutkimme sukua Pucciniaceae, johon kuuluu Puccinia-suku.

Suku Pucciniaceae:

Suku Puccinia:

Puccinia on pakollinen loinen ja erittäin isäntäkohtainen. Yritykset eristää ja kasvattaa sieni laboratoriossa, jotka alkoivat tämän vuosisadan alussa useiden epäonnistumisten jälkeen, ovat onnistuneet suurelta osin. Australialaiset tutkijat Williams, Scott ja Kuhl onnistuivat vuonna 1966 kasvattamaan P. graminis triticiä elottomalla mineraalialustalla.

Mutta heidän viljelyssään organismi käyttäytyi epäjohdonmukaisesti ja epäsäännöllisesti. Se ei koskaan muodostanut eri itiöitä siinä järjestyksessä kuin ne muodostuvat luonnollisilla isännillä. Tämä saattoi johtua siitä, että viljelyputkessa siirryttiin loiseläimistä saprobiseen elämäntapaan. Luonnossa organismi elää kuitenkin vain pakollisena loisena.

Sieni aiheuttaa useiden taloudellisesti tärkeiden kasvien ruostetautia.

Joitakin tärkeitä lajeja ovat seuraavat:

1. P. graminis- Sillä on 6 alalajia tai formae specialis, jotka hyökkäävät vain yhteen tiettyyn Graminae-suvun isäntäkasviin; mutta kaikkien alalajien basidiosporat tarttuvat Berberikseen, joka on vaihtoehtoinen isäntä.

P. graminis tritici tarttuu vehnään.

P. graminis avenae tarttuu kauraan.

P. graminis hordei tarttuu ohraan.

P. graminis secalis tartuttaa ruista.

Jopa nämä alalajit koostuvat fysiologisista roduista, jotka kasvavat vain tietyllä isäntälajikkeella. Fysiologiset rodut nimetään numeroin, esim. P. graminis tritici 138.

2. P. malvaceareum aiheuttaa hollyhock rust.

3. P. coronata aiheuttaa kauran kruunuruostetta.

4. P. artirrhini aiheuttaa nokkosruostetta.

Fysiologiset rodut:

P. graminis tartuttaa useita Graminae-heimoon kuuluvia isäntiä. P. graminiksen uredosporat, jotka tartuttavat vehnää, eivät tartu toiseen isäntään – vaikkapa kauraan tai ohraan. Vastaavasti P. graminiksen ohralla tuottamat uredospoorit eivät tartu mihinkään muuhun isäntään. Ruotsalainen kasvitieteilijä Erikson (1891) nimesi jokaisen isolaatin kolmannella nimellä (trinomial-nimikkeistö) ja kutsui sitä alalajiksi tai formae specialis.

Siten vehnää infektoivalle isolaatille annettiin nimi P. graminis tritici, ohraa infektoivalle isolaatille P. graminis hordei ja kauraa infektoivalle isolaatille P. graminis avenae. Myöhemmin yhdysvaltalaiset Stakman ja Levine (1922) havaitsivat, että P. graminis tritici -bakteerin isolaatti, joka tartuttaa yhtä vehnälajiketta, ei tartu toiseen isäntälajikkeeseen.

Näitä kutsutaan fysiologisiksi roduiksi. P. graminis triticistä tunnetaan yli 200 fysiologista rotua. Fysiologiset rodut nimetään numeroilla, esim. P. graminis tritici 138. Fysiologisten rotujen tunnistaminen on erittäin tärkeää. Ennen vastustuskykyisen lajikkeen kehittämistä on välttämätöntä tuntea olemassa olevat rodut.

Työ on vaikeaa ja sitä tekevät vain asiantuntijat. Mutta voimme nähdä, miten se tehdään. Puccinia graminis tritici -sienen rotujen määrittämiseksi eri alueilta saadut uredosporit inokuloidaan eri lajikkeisiin (vehnän ruostesienen osalta niitä on 12 kappaletta).

Tuotetut tartunnat luokitellaan muodostuneiden märkärakkuloiden lukumäärän ja koon perusteella standarditaulukon avulla seuraavasti:

0. Immuuni – ei yhtään märkärakkulaa, ei merkkejä tartunnasta.

1. Erittäin vastustuskykyinen – esiintyy vain heikkoja kloroottisia täpliä, joita ympäröivät nekroottiset kudokset.

2. Kohtalaisen kestävä – esiintyy pieniä hajanaisia märkärakkuloita.

3. Kohtalaisen herkkä – esiintyy keskikokoisia märkärakkuloita ja kloroottisia täpliä.

4. Erittäin herkkä – muodostuu keskikokoisia tai isokokoisia yhtenäisiä märkärakkuloita.

X. Heterogeeninen – märkärakkuloiden koko vaihtelee, mutta pääasiassa tyypin 1 ja 4 sekoitus.

Luokkien pienet vaihtelut ilmoitetaan yhdellä tai kahdella plus- tai miinusmerkillä, esim. 2-, 2-, 2+, 2++ jne. Fysiologisten rotujen tunnistaminen on vaikea tehtävä; ympäristötekijöiden vaihteleva vaikutus lisää monimutkaisuutta. Niinpä tietyt rodut tuottavat X-reaktion joissakin olosuhteissa mutta eivät toisissa.

Sienet ovat petollista sakkia. Niiden fysiologiset rodut voidaan edelleen rajata biotyypeiksi lisäämällä vakioeroihin vielä yksi lajike.

Kaikkien olemassa olevien fysiologisten rotujen tunteminen on välttämätöntä ennen kuin ryhdytään jalostamaan resistenssiä. Mehta aloitti vuonna 1931 Intiassa fysiologisten rotujen tutkimisen, jota jatkoivat pääasiassa Vasudeva, Prasada, Gokhale ja Uppal.

Uusia rotuja syntyy jatkuvasti luonnon ”kenttälaboratoriossa” geneettisten rekombinaatioiden ja mutaatioiden kautta. Saavuttuaan ne lisääntyvät hallitsemattomasti, koska muut rodut ovat tehottomia tähän asti vastustuskykyisessä isännässä. Vastustuskykyinen isäntä siis valitsee uuden rodun ja saa aikaan sen, mitä kutsutaan osuvasti ihmisen ohjaamaksi evoluutioksi. Kasvinjalostajien on siis oltava valppaina.

2. Luokka Ustilaginomycetes:

Suku Ustilago:

Ustilago aiheuttaa useiden taloudellisesti tärkeiden kasvien ruttotauteja. Joitakin tärkeitä lajeja ja niiden aiheuttamia tauteja ovat – U. tritici (vehnän irtorupi), U. nuda (ohran irtorupi), U. avenae (kauran irtorupi), U. maydis (maissin irtorupi), U. scitaminea (sokeriruo’on irtorupi) ja U. occidentalis (syanodonin irtorupi).

Luonnossa kaikki lajit U. maydis -lajia lukuun ottamatta elävät vain loisina tietyissä isännissään eivätkä kykene saprobiaan. U. maydis kasvaa kuitenkin runsaasti lantakasoissa. Kuten myöhemmin käy ilmi, tämä laji eroaa monin tavoin muista Ustilago-suvun lajeista. Vaikka Ustilago ei kykene saprobiaan, se ei ole pakollinen loinen, koska sitä on viljelty laboratoriossa.

Kaikkien räkätautien, lukuun ottamatta maissin räkätautia, hyfat muodostuvat systeemisesti isäntäkudoksessa, mutta teliosporien sori muodostuu vain tiettyihin isännän osiin, tavallisesti munasarjaan tai kukintoon. Sori on isäntäkalvon peitossa. Tämä on tämän suvun tunnusmerkki.

Vehnän, ohran ja kauran löysässä itiöpilvessä tähkät muuttuvat mustaksi itiömassaksi, joka isäntäkalvon repeydyttyä vapautuu ja puhaltaa tuulen mukana niin valtavia määriä itiöitä, että jotain itiöpilven kaltaista on nähtävissä. Sokeriruo’on räkätaudissa koko kukka-akseli muuttuu mustaksi, nokiseksi piiskamaiseksi rakenteeksi, koska se on muuttunut räkätaudin itiöiksi. Maissin räkätauti on erilainen, ja räkätaudin itiöitä muodostuu mihin tahansa isännän osaan.

Habitaatti:

Lukuun ottamatta U. maydis -lajia, joka kasvaa hyvin saprobisesti, kaikki muut lajit kasvavat vain loismaisesti isäntäkudoksensa sisällä.

Tallus:

Mycelium on kahdenlaista. Primäärinen myseeli, joka koostuu yksitumaisista soluista, muodostuu basidiosporien itämisen tuloksena ja on hyvin lyhytkestoinen; joissakin tapauksissa se jopa puuttuu. Toissijainen mykiö on dikaryoottinen, eli hyfat koostuvat kaksinukleoottisista soluista. Se ulottuu käytännöllisesti katsoen koko elinkaaren ajan.

Se kasvaa solujen välissä ja saa ravintoa isäntäsoluista haustorioiden kautta (paitsi U. maydis). Sienirihmasto kasvaa laajalti ja on läsnä isännän kaikissa osissa. Lopulta, isäntäkasvukauden päättyessä, hyfat kerääntyvät siihen osaan, johon smut sori muodostuu. Kaksiytimiset solut pyöristyvät muodostaen paksuseinäisiä teliosporioita.

Ravinneliuoksissa myseeli hajoaa hiivan kaltaisiksi soluiksi, joissa on tyypillistä ”nuppuuntumista”. Tätä kutsutaan torula- tai hiivavaiheeksi. Tämä ilmiö on aiemmin havaittu Mucorilla ja Rhizopuksella.

Reproduktio:

Sukupuolinen lisääntyminen:

Basidiosporien nupoutuminen on yleisin suvuton lisääntymismenetelmä. Pirstoutuminen ja joissakin lajeissa konidia ovat muita suvuttoman lisääntymisen keinoja.

Seksuaalinen lisääntyminen:

Sukupuolielimet puuttuvat. Sukupuolista lisääntymistä, jota edustaa karyogamia ja sitä seuraava meioosi, tapahtuu kuitenkin ja se saa aikaan geneettisen rekombinaation. Sukuelinten tehtävät hoitavat somaattiset solut, jotka muuttuvat teliosporoiksi. Plasmogamia, karyogamia ja meioosi ovat ajallisesti ja paikallisesti erillään toisistaan, toisin sanoen ne tapahtuvat eri paikoissa ja eri aikoina.

Plasmogamian saa aikaan kahden vastakkaista pariutumistyyppiä edustavan solun, jotka voivat olla basidiosporeja tai primäärimyselien soluja, välinen fuusio. Useimmat räkäsienet ovat heterothailisia. Karyogamia viivästyy, kunnes teliosporat itävät ja muodostavat promykeliumin. Diploidinen zygoottiydin käy läpi meioosin muodostaen neljä haploidista ydintä, kaksi kutakin pariutumistyyppiä.

Promycelium jakautuu neljään soluun vaakasuuntaisilla välilehdillä. Jokaisesta solusta syntyy silmu, johon siirtyy yksi tuma. Nuppu kehittyy basidiospooriksi ja nipistetään pois. Joillakin lajeilla promycelium voi jatkaa basidiosporien muodostamista. Joissakin lajeissa, esim. U. maydis, basidiosporit itse muodostavat nuppuuntumalla itiösoluja (= tytärbasidiosporit tai sekundaariset sporiidit). U. tritici -lajissa ei ole basidiosporioita; promykeliumin solut muodostavat infektiosäikeitä, jotka sulautuvat yhteen muodostaen dikaryoottisen hyfan, joka kasvaa ja kehittyy sekundaariseksi mykeliumiksi.

3. Luokka Basidiomycetes:

Luokka Agaricales:

Suku Agaricaceae (suku Agaricus):

Agaricus on pitkään opetettu mykologian tunneilla tyypillisenä esimerkkinä sienestä ja sienirihmastosta. A. campestris on tärkein laji, jota viljellään laajalti teollisella nimellä A. bisporus. Viljelyssä fysiologisissa ja morfologisissa ominaisuuksissa on huomattavia eroja, jotka oikeuttavat nimenmuutoksen.

Elinympäristö:

Sieni kasvaa nurmikoilla, pelloilla ja metsissä ympäri vuoden. Laaja sienirihmasto pysyy piilossa maaperässä; vain hedelmärunko on näkyvissä.

Tallus:

Sienirihmasto, joka pysyy maan alla ja kasvaa saprobisesti, on dikaryoottinen, sekundaarinen sienirihmasto. Se muodostuu somatogamiasta eri parittelutyyppejä edustavien monokaryoottisten primaaristen mykiöiden välillä, jotka ovat syntyneet basidiosporien itämisen tuloksena. Primaarinen myseeli on lyhytikäinen. Hedelmärunko, joka muodostaa upean sateenvarjon maanpinnan yläpuolella, koostuu dikaryoottisista hyfoista, joita kutsutaan tertiääriseksi mykiöksi. Hedelmärunko on lyhytaikainen ja elää vain muutaman päivän.

Sekundaarinen myseeli sen sijaan on monivuotinen ja jatkaa kasvuaan useita vuosia ja muodostaa hedelmäkappaleita vuodesta toiseen. Hedelmäkappaleella eli basidiomalla on varsi (stipe) ja pyöreä suojus (pileus). Hieman pileuksen alapuolella varren ympärillä on hameen kaltainen kudosrengas, jota kutsutaan rengasrungoksi (annulus).

Kylkiluut (= lamellit) näkyvät selvästi, jos varsi poistetaan ja pileus käännetään ylösalaisin. Pileuksen alapinnalla on lukuisia, pystysuoraan riippuvia kiduksia, jotka lähestyvät periferiasta kohti varsiosaa. Kylkiluut ovat eripituisia ja niissä on basidioita koko pinnalla. Basidiat tuottavat basidiosporia, joita on tähtitieteellisiä määriä.

Kuningattarenkaat:

Agaricus campestris -lajin hedelmöityskappaleet muodostavat keijurenkaita. Sateenvarjonmuotoiset basidiomata, sienikukat, jotka muodostuvat ympyröiksi maahan, tarjoavat kauniin näyn, jota voisi kuvailla ympyrässä tanssiviksi keijuiksi.

Koska hedelmäkappaleet ovat lyhytaikaisia, miellyttävä näky on lyhytaikainen. Mutta sienirihmasto säilyy maaperässä ja jatkaa kasvuaan ympyränmuotoisena pesäkkeenä samalla tavalla kuin ympyränmuotoinen sienipesäke kasvaa Petri-maljassa laboratoriossa. Kun pesäkkeen ulkoreuna kasvaa, keskellä olevat vanhemmat osat kuolevat ja rappeutuvat. Seuraavalla kerralla, kun hedelmäkappaleet muodostuvat, rengas on halkaisijaltaan suurempi. Hedelmäkappaleiden kuolleet jäännökset tekevät maaperästä hedelmällisemmän, ja vihreämmän ruohon renkaat muodostuvat sateenvarjojen kohdalle.

Reproduktio:

Sukupuolinen lisääntyminen:

A. campestris tuottaa vain klamydosporioita; konidioita ja oidioita ei tunneta.

Sukupuolista lisääntymistä:

Sukupuolista lisääntymistä edustavat karyogomia ja meioosi, jotka tapahtuvat basidioissa, joita kannetaan kiduksissa. Vastakkaisten parittelutyyppien ytimet yhdistyvät ja muodostavat dikaryoneja monokaryoottisten primaarihyfojen fuusion jälkeen. Dikaryonit lisääntyvät konjugatiivisesti jakautumalla laajassa, sekundaarisessa myseelissä.

Lopulta näiden sekundaarihyfojen päätesoluista kehittyy kerhonmuotoisia basidioita. Kaksiytiminen solu laajenee ja muuttuu leveämmäksi ja kerhonmuotoiseksi. Tapahtuu karyogamia ja meioosi, joiden tuloksena syntyy neljä haploidista ydintä. Sukupuolen erottelu tapahtuu meioosin aikana, ja muodostuneet ytimet ovat kahta tai useampaa pariutumistyyppiä riippuen heterotallismin tyypistä (bipolaarinen tai tetrapolaarinen).

Tumat siirtyvät myöhemmin sterigmoihin ja sieltä perusfioosiporeihin, jotka istuvat epäsymmetrisesti sterigmojen kärjissä. Basidiosporit muodostavat itämisen jälkeen primaarisia mykiöitä, jotka anastomoosin ja plasmogamian avulla muodostavat sekundaarisen mykiön. Epäsymmetrisesti sterigmojen päällä olevat basidiosporat purkautuvat väkisin vesipisaramenetelmällä.

Basidiosporeita tuotetaan valtavia määriä. Jos maa ei ole sienien peitossa, myös itiöiden itämisen epäonnistumisen mahdollisuus on yhtä suuri. Itiöitä ”sataa alas” puoli miljoonaa itiötä minuutissa kahden tai kolmen päivän aikana, jolloin itiöemä (hedelmöittyvä elin) on olemassa.

Jos pileus irrotetaan varresta ja asetetaan paperille, saadaan itiöpainos, jossa itiömassojen välissä on säteileviä viivoja, jotka edustavat kidusten välisiä tiloja. Itiöpainanteesta on paljon apua lajien tunnistamisessa.

Basidiosporeiden purkautuminen:

Basidiospoorit purkautuvat rajusti ”vesikuplamenetelmällä”. Vapautuvien itiöiden lentorata (polku) on sporobola. Spoorit ammutaan vaakasuoraan ylös kidusten väliin jäävän tilan keskelle, joka sitten putoaa alas pystysuoraan.

Kylkiluiden välinen etäisyys ylittää reilusti etäisyyden, jolle basidiosporat ammutaan. Jopa kidusten pieni 5°:n kallistus tarkasta pystyasennosta voi estää itiöiden vapaan putoamisen alaspäin. Näin ei kuitenkaan saa tapahtua. Kylkiluut ovat positiivisesti geotrooppisia, ja kaikki poikkeamat pystysuorasta asennosta korjataan välittömästi kasvuliikkeillä kylkiluiden kiinnityskohdassa pileukseen.

Suku Lycoperdaceae:

Suku Lycoperdon (Puff-pallo):

Täpläpallot ovat varren pituudesta riippuen muodoltaan pallomaisia tai pyriformisia. Niitä tavataan kasvamassa laitumilla metsän maassa tai puun kannoilla. Tyviosa on steriili. Nuorena sitä ympäröivät hauraat piikit, jotka pian putoavat tai hankautuvat pois.

Peridiumin uloin kerros kuihtuu ja hedelmäkappaleen yläosaan muodostuu sisäkalvoon huokos. Tämä kalvo toimii kuin puhallin, joka puhaltaa itiöitä ulos huokosesta, kun jokin esine osuu kalvoon. Hedelmällinen osa, gleba, on lacunose-tyyppinen eli koostuu onteloista, joita kutakin vuoraa hymenium. Kaikki lajit ovat syötäviä.

Luokka Phallales:

Luokassa on 3 sukua. Tutkimme sukua Geastraceae, johon kuuluu suku Geastrum, ”maantähti”. (Suku kuului yhdessä Lycoperdaceae-suvun kanssa järjestykseen Lycoperdales, joka on nyt lakkautettu).

Suku Geastraceae:

Suku Geastrum:

Maantähdet eroavat ”puhalluspalloista” siinä, että ulompi peridium halkeaa säteittäisesti ja avautuu ulos kuin tähden säteet. Tällaiset maassa makaavat hedelmäkappaleet antoivat nimityksen ’maantähti’. Sisempään peridiumiin muodostuu huokos, jonka kautta itiöt vapautuvat.

Luokka Polyporales:

Luokka käsittää polyporat, konsoli- ja hyllysienet, jotka aiheuttavat vakavia vahinkoja erityisesti metsäpuille. Perheitä on 6 kappaletta. Tutkimme Polyporaceae-sukuun kuuluvaa Polyporus-sukua.

Suku Polyporaceae:

Suku Polyporus:

Tämä on Polyporaceae-suvun suurin suku, ja sen useat lajit ovat tärkeitä puuta lahottavia sieniä. P. sulphurens aiheuttaa tammien ja muiden puiden puumätää; P. squamosus aiheuttaa useiden metsäpuiden ”sydänmätää”; P. betulinus aiheuttaa koivujen ”sydänmätää”. Sydänpuun tuhoutuminen tekee puista onttoja, jotka lopulta kuolevat. Jotkut, esimerkiksi Polyporus schweinitzii, hyökkäävät rungon alaosaan ja juuriin (tyvimätä), jolloin puut saattavat katketa myrskyissä.

Sienirihmasto haarautuu kasvualustan sisällä. Se koostuu septisistä dikaryoottisista hyfoista, joissa on tavallisesti puristusliitoksia. Hedelmärunko (basidioma tai sporofori) kehittyy sivuvartisena, viuhkanmuotoisena, halkaisijaltaan 20-40 cm:n ja paksuudeltaan 2-3 cm:n pituisena kiinnikkeenä. Basidioman pystysuorassa leikkauksessa näkyvät seuraavat vyöhykkeet: (a) pileuksen pinta, (b) konteksti, (c) putkikerros, (d) huokospinta ja (e) hymenium.

Pileuksen pinta voi olla sileä tai kuorellinen. Konteksti on alla valkoinen, joka reunustaa putkikerrosta. Putkikerros koostuu pystysuoraan sijoitetuista putkista, jotka avautuvat alapuolella hedelmäkappaleen alapinnalla, jota kutsutaan huokospinnaksi; tästä nimi Polyporus.

Putkia vuoraa sisäpuolelta hymenium, joka koostuu basidioista ja steriileistä rakenteista, kuten parafyyseistä, cystidioista ja setaeista, jotka kaikki sijaitsevat kohtisuorassa putken pituuteen nähden. Basidiosporeja ammutaan putkien onteloon, jotka sitten putoavat huokosten kautta alas ja leviävät tuulen mukana. Itiötuotanto on valtava. Yksi hedelmäkappale voi tuottaa miljardeja itiöitä.

Laji voi olla yksivuotinen tai monivuotinen. Yksivuotiset muodot tuottavat joka vuosi uusia basidiomeja. Monivuotiset lajit lisäävät joka vuosi uuden putkikerroksen.