Määritelmä
Palautemekanismi on fysiologinen säätelyjärjestelmä, joka joko palauttaa elimistön normaaliin sisäiseen tilaan (homeostaasiin) tai, harvemmin, vie sisäisen järjestelmän kauemmas homeostaasista. Mekanismeja on kaksi – negatiivinen ja positiivinen. Ne toimivat hermoratojen tai kemikaalien, kuten hormonien, kautta aiheuttaen stimuloivan tai estävän vaikutuksen. Takaisinkytkentämekanismeja esiintyy myös ekosysteemeissä.
Mikä on takaisinkytkentämekanismi?
Biologiassa takaisinkytkentämekanismi on fysiologinen silmukka, joka vie elimistöä joko kohti normaalia, tasaista tilaa tai pois siitä. Palautemekanismi, josta käytetään myös nimitystä takaisinkytkentä, joko vahvistaa tiettyä biologista reittiä tai estää sitä. Nämä reitit useimmiten palauttavat elimistön homeostaasiin. Homeostaattisella tilalla tarkoitetaan eliöiden sisäisen ympäristön vakaata tilaa.
Sekä positiivinen että negatiivinen takaisinkytkentäjärjestelmä edellyttävät kolmea komponenttia, jotta ne voivat säätää tiettyjä fysiologisia reittejä:
- Reseptori: (tai sensori) vastaanottaa tietoa ja lähettää sen ohjauskeskukseen.
- Säätökeskus: (tai arvioija) käsittelee reseptorin informaatiota ja stimuloi efektoria.
- Efektori: toteuttaa stimuloivan tai inhiboivan vaikutuksen ohjauskeskuksen ohjeiden mukaisesti.
Signaalit voidaan lähettää hermoratojen kautta (toimintapotentiaalit ja välittäjäaineet) tai kemiallisten signaalien kautta (yleisimmin hormonit).
Kun puhumme fysiologiasta, keskustelemme yleensä homeostaasista eri järjestelmissä. Elimistö pyrkii tuottamaan pysyvän sisäisen ympäristön. Se tarvitsee tätä vakautta toimiakseen optimaalisella tasolla.
Jos pelästymme jotakin, sydämen syke nousee ja veri syöksyy elintärkeisiin elimiin ja lihaksiin valmistautuaksemme pakenemiseen. Tietyssä vaiheessa kehon on palattava homeostaasiin. On epäterveellistä pysyä tässä kiihtyneessä tilassa pitkiä aikoja. Useimmat palautemekanismit – negatiiviset palautemekanismit – toimivat palauttaakseen elimistön takaisin homeostaasiin.
Homeostaasiin voivat vaikuttaa monet asiat. Ympäristömme myrkyt, se, mitä syömme, mielentilamme, se, kuinka terveitä olemme, DNA:n koostumus sekä lääkkeiden ja päihteiden vaikutukset. Mikä tahansa näistä voi vaikuttaa meihin solutasolla (reseptori-, ohjauskeskus- tai efektoritasolla) ja aiheuttaa palautemekanismien poikkeavuuksia.
Vaihtoehtoisesti palautemekanismeja löytyy myös ympäristöstämme. Ekosysteemi, joka tukee jänispopulaatiota, saattaa esimerkiksi tukea kolmen petolinnun ravinnontarvetta. Jos tuo kanipopulaatio vähenee merkittävästi tautien vuoksi, se ei voi enää elättää yhtä monta petolintua. Yhden tai kahden petolinnun on siirryttävä etsimään muita ravinnonlähteitä tai kuoltava nälkään. Kun kanikanta palautuu normaaliksi, se voi jälleen elättää useita petolintuja. Jos kanikanta jatkaa kasvuaan, ekosysteemiin voi siirtyä muitakin saalistajia. Tällöin mahdollisimman terve petoeläinten ja saaliin suhde vastaa homeostaasia.
Avoimeen ja suljettuun silmukkaan perustuvia takaisinkytkentämekanismeja
Avoimeen silmukkaan perustuvassa takaisinkytkentämekanismissa säätelyvaiheet ovat suhteellisen yksinkertaisia. Reseptoreilta tulevat syötteet saapuvat ohjauskeskukseen, ja käsittelyn jälkeen kyseinen ohjauskeskus lähettää signaaleja siihen liittyville efektorisoluille.
Suljetussa palautemekanismissa on käytössä lisärakenne. Tämä mittaa jatkuvasti efektorisolujen tuotosta ja välittää tämän tiedon suoraan reseptoriyksiköille. Lisärakenne – komparaattori – vaikuttaa siis siihen, mitä tietoa ohjauskeskukseen saapuu.
Hyvä esimerkki suljetun silmukan palautemekanismista on nisäkkäiden lämmönsäätely. Kehon lämpötilan säätelyssä komparaattori sijaitsee hypotalamuksessa. Komparaattorina tälle pienelle alueelle on kerrottu, mikä kehon normaalin lämpötilan pitäisi olla.
Hermoseptorit eri puolilla kehoa lähettävät jatkuvasti tietoa hermoimpulssien välityksellä toiselle hypotalamuksen alueelle. Tämä alue on lämmönsäätelykeskus. Reseptorit havaitsevat lämpötilamuuttujien muutokset. Kun näissä muuttujissa havaitaan poikkeavuuksia, kyseisen kehon osan reseptorit lähettävät varoitussignaaleja hypotalamukseen. Ohjauskeskus lähettää hermo- ja/tai kemiallisia signaaleja lämmönsäätelyyn vaikuttaville elimille. Näitä efektoreja on pääasiassa kilpirauhasessa, verisuonten seinämissä ja luurankolihaksissa.
Kun meille tulee hyvin kylmä, kalpenemme ja värisemme. Aineenvaihduntamme kiihtyy (kilpirauhashormonin stimuloimana), sillä korkeampi aineenvaihduntanopeus tuottaa ylimääräistä lämpöä. Ihon lähellä olevat verisuonet supistuvat vähentääkseen lämpöhäviötä ulkoiseen ympäristöön. Käsivarsien karvat nousevat pystyyn ja lisäävät ylimääräisen eristyskerroksen. Lihassupistukset tuottavat lisälämpöä. Nämä kaikki ovat negatiivisen palautemekanismin tuloksia; elimistö yrittää palata tavoitearvoon 98,6 °F (37 °C).
Kun meillä on liian kuuma, punastumme ja veltostumme ja hikoilemme. Perifeeriset verisuonet laajenevat laajentaakseen pinta-alaansa, jolloin kehon lämpö pääsee haihtumaan ulkoiseen ympäristöön. Tuotetaan alhaisempia kilpirauhashormonipitoisuuksia, jotka hidastavat aineenvaihduntaa ja vähentävät lämmöntuotantoa kehon sisällä. Hiki jäähdyttää kehoa. Tämäkin on negatiivinen takaisinkytkentämekanismi, joka pyrkii palauttamaan ruumiinlämmön normaalille tasolle.
Lämpötilan säätelyyn ei haluta positiivista takaisinkytkentää. Kehon sisälämpötilan tahallinen nostaminen pois homeostaattiselta alueelta voi olla kohtalokasta. Ainoa esimerkki positiivisesta palautemekanismista lämmönsäätelyn kannalta on äärimmäisen korkean kuumeen aikana tai silloin, kun altistumme pitkiä aikoja ulkolämpötiloille, joiden lämpötila on 109°F tai enemmän. Tällaiset korkeat lämpötilat pikemminkin nostavat aineenvaihduntaa kuin laskevat sitä, mikä lisää sisäistä lämmöntuotantoa entisestään. Tällöin ruumiinlämpö jatkaa nousuaan, kunnes saavutetaan kohtalokas lämpötila – noin 113°F.
Ilman komparaattoria edellä mainittu lämmönsäätelymekanismi olisi avoin. Komparaattori tekee kuitenkin lämmönsäätelystä suljetun silmukan järjestelmän. Sen sijaan, että luotettaisiin pelkästään lämpöreseptoreihin, hypotalamuksen eri osa vertaa jatkuvasti reseptori- ja efektoritietoja ohjelmoituihin kehon normaalilämpötilan arvoihin. Tämä tarkoittaa, että kehon lämpötilaa seurataan jatkuvasti – ovathan elimistön kriittisimmät järjestelmät siitä riippuvaisia.
Positiivinen takaisinkytkentämekanismi
Positiivisen takaisinkytkentämekanismin silmukalla tarkoitetaan reittiä, joka saa aikaan reilusti homeostaasitilaa laajemman vaikutuksen. Se vahvistaa osaa fysiologisesta järjestelmästä, joka on jo valmiiksi homeostaattisen alueen ulkopuolella. Positiivisia silmukoita on hyvin vähän verrattuna negatiivisiin.
Positiiviset takaisinkytkentäsilmukat, aivan kuten negatiivisetkin muodot, edellyttävät reseptorin, ohjauskeskuksen ja vaikuttajan yhdistelmää. Ne pyrkivät viemään elimistöä kauemmas vakaan homeostaasin tilasta. Esimerkkejä positiivisesta palautemekanismista löytyy myöhemmin.
Negatiivinen palautemekanismi
Negatiivista palautemekanismia ei voida pitää positiivisen vastakohtana. Positiivinen takaisinkytkentämekanismi vie elimistöä pidemmälle homeostaasin ulkopuolelle. Tämä voi olla stimuloiva tai estävä vaikutus. Olennaista tässä on, että vaikutuksen suunta siirtyy poispäin homeostaattiselta alueelta.
Negatiivinen takaisinkytkentämekanismi sen sijaan tuo elimistöä takaisin kohti homeostaattista aluetta. Se on siis yleisempi kuin positiivinen takaisinkytkentä. Jälleen voidaan toteuttaa sekä stimuloivia että inhiboivia vaikutuksia elimistön palauttamiseksi normaalitilaan. Esimerkiksi kun meillä on liian kuuma, kilpirauhashormonia tuotetaan vähemmän. Kilpirauhashormonin tuotantoa estetään, jotta ruumiinlämpö saataisiin takaisin normaalialueelle osana negatiivista palautemekanismia. Kun olemme liian kylmiä, kilpirauhashormonin tuotantoa stimuloidaan kehon lämpötilan nostamiseksi – sekin on negatiivinen takaisinkytkentämekanismi.
Takaisinkytkentämekanismiesimerkkejä
Biologian maailmassa on tuhansia takaisinkytkentämekanismiesimerkkejä, joista valita. Olemme jo tarkastelleet lämmönsäätelyä ja yksinkertaista ekosysteemiä. Useimmat ovat esimerkkejä negatiivisesta palautemekanismista, koska se on yleisin tyyppi.
Ajattele mitä tahansa ruumiinosaa, niin löydät varmasti palautesilmukan. Verensokerin säätelyä terveellä ihmisellä ohjaa kaksi hormonia:
- Insuliini: laskee veren glukoosipitoisuutta
- Glukagoni: nostaa veren glukoosipitoisuutta
Syönnin jälkeen haiman beetasolut (reseptorit) havaitsevat korkeammat verensokeritasot. Haima (ohjauskeskus) tuottaa insuliinia. Tämä hormonilähetti käskee vaikuttajaa (maksa) varastoimaan ylimääräisen verensokerin glykogeenin muodossa – esimerkki negatiivisesta takaisinkytkennästä, joka palauttaa korkean verensokerin normaalille tasolle.
Jos emme ole syöneet pitkään aikaan, verensokeri muuttuu normaaliarvojen alapuolelle. Haiman alfasolut (reseptorit) lähettävät signaaleja, joita käsitellään haiman muilla alueilla (ohjauskeskus). Päätetään lähettää glukagonin muodossa oleva kemiallinen signaali maksaan (efektori). Maksa reagoi hajottamalla glukagonivarastojaan ja valmistamalla glukoosia. Tämä palauttaa alhaisen verensokerimittauksen takaisin normaalille tasolle. Toinen negatiivinen takaisinkytkentä.
Positiiviset takaisinkytkentämekanismit ovat usein haitallisia, koska ne tarkoituksellisesti vievät sisäistä ympäristöä vielä kauemmas homeostaasista. Syöpäsolut tuottavat proteiineja, jotka käynnistävät positiivisia takaisinkytkentöjä ja edistävät kasvainten muodostumista. Ne tekevät tämän pidentämällä solujen elinikää huomattavasti yli niiden normaalin (homeostaattisen) eliniän.
Hyvä esimerkki positiivisesta takaisinkytkentämekanismista olisi sytokiinimyrsky. Koronavirustaudin tiedetään aiheuttavan ihmisissä tämän liiallisen tulehdusvaikutuksen. Liiallinen sytokiinituotanto tulehdusreaktiona virukselle voi johtaa monen elimen vajaatoimintaan ja kuolemaan. Tulehdusvaikutusten asteittainen lisääntyminen, joka vie elimistön yhä kauemmas homeostaattisen normin ulkopuolelle, tekee tästä positiivisen palautemekanismin.
Esimerkki ”myönteisemmästä” positiivisesta palautemekanismista löytyy synnytyksestä ja synnytyksestä; erityisesti jatkuvasti lisääntyvä oksitosiinituotanto vauvan ponnistaessa kohdunkaulan kohdalla ja kulkiessa synnytyskanavan läpi. Reseptorit ovat tässä tapauksessa kohdun ja synnytyskanavan aistinsoluja; ohjauskeskus on aivolisäke. Aivolisäke vapauttaa oksitosiinia kemiallisena viestinviejänä (hormonina), joka käskee kohtua (vaikuttaja) supistumaan voimakkaammin. Kun naisen keho on homeostaasissa, kohtu ei supistu. Tämä on siis hyvä esimerkki positiivisesta takaisinkytkennästä.
