Dans cet article, nous allons discuter de la classification du phylum Basidiomycota.

1. Classe des Urediniomycetes :

La classe des Urediniomycetes comprend les champignons de la rouille, qui provoquent les maladies de rouille des plantes, et les champignons symbiotiques qui parasitent les insectes parasitant les plantes et forment des structures fongiques complexes appelées « jardins fongiques ».

Ces deux types de champignons sont placés dans deux ordres, respectivement Uredinales et Septobasidiales :

Ordre des Uredinales :

Cet ordre comprend les champignons de la rouille, qui sont caractérisés par la formation de téliospores qui proviennent des cellules terminales des hyphes dikaryotes. Lors de la germination, celles-ci donnent naissance à des basidiospores formées sur des stérigmates courts et pointus et -déchargées de manière explosive.

Ces champignons sont dépourvus des septa des dolipores et des connexions des pinces, et ne forment pas de basidiomes. Les genres des champignons de la rouille sont identifiés par la structure de leurs téliospores. L’ordre compte cinq familles. Nous étudierons la famille des Pucciniaceae, qui comprend le genre Puccinia.

Famille des Pucciniaceae :

Genus Puccinia :

Puccinia est un parasite obligatoire et est extrêmement spécifique de l’hôte. Les tentatives d’isoler et de cultiver le champignon en laboratoire, qui ont commencé au début de ce siècle, après plusieurs échecs, ont réussi dans une large mesure. Williams, Scott et Kuhl, les scientifiques australiens, ont réussi en 1966 à cultiver P. graminis tritici sur un milieu minéral non vivant.

Mais dans leur culture, l’organisme se comportait de manière incohérente et erratique. Il n’a jamais formé les différentes spores dans l’ordre où elles sont formées sur les hôtes naturels. Cela pourrait être dû au passage du mode de vie parasitaire au mode de vie saprobique dans le tube de culture. L’organisme, dans la nature cependant, ne vit que comme un parasite obligatoire.

Le champignon provoque la maladie de la « rouille » de plusieurs plantes économiquement importantes.

Certaines des espèces importantes sont les suivantes :

1. P. graminis- Elle possède 6 sous-espèces ou formae specialis, qui n’attaquent qu’un hôte particulier des Graminées ; mais les basidiospores de toutes les sous-espèces infectent le Berberis, l’hôte alternatif.

P. graminis tritici infecte le blé.

P. graminis avenae infecte l’avoine.

P. graminis hordei infecte l’orge.

P. graminis secalis infecte le seigle.

Même ces sous-espèces sont constituées de races physiologiques qui ne se développent que sur une variété particulière de l’hôte. Les races physiologiques sont désignées par des numéros, par exemple, P. graminis tritici 138.

2. P. malvaceareum provoque la rouille de la rose trémière.

3. P. coronata provoque la rouille du collet de l’avoine.

4. P. artirrhini cause la rouille du muflier.

Races physiologiques :

P. graminis infecte plusieurs hôtes appartenant à la famille des Graminées. Les urédospores de P. graminis, qui infectent le blé, ne parviennent pas à infecter un autre hôte – disons l’avoine ou l’orge. De même, les urédospores produites par P. graminis sur l’orge ne parviennent pas à infecter un autre hôte. Erikson, (1891) un botaniste suédois, a désigné chaque isolat par un troisième nom (nomenclature trinomiale) et l’a appelé sous-espèce ou formae specialis.

Ainsi, le nom de P. graminis tritici a été donné à l’isolat qui infecte le blé ; P. graminis hordei pour l’isolat qui infecte l’orge et P. graminis avenae pour l’isolat qui infecte l’avoine. Plus tard, il a été constaté par Stakman et Levine des U.S.A. (1922) que chez P. graminis tritici, l’isolat qui infecte une variété de blé ne parvient pas à infecter une autre variété de l’hôte.

Ce sont des races physiologiques. On connaît plus de 200 races physiologiques de P. graminis tritici. Les races physiologiques sont désignées par des numéros, par exemple, P. graminis tritici 138. Le travail d’identification des races physiologiques est très important. Avant de développer une variété résistante, la connaissance des races sortantes est indispensable.

C’est un travail difficile qui n’est fait que par des spécialistes. Mais nous pouvons voir comment il est fait. Pour délimiter les races de Puccinia graminis tritici, des urédospores obtenues dans différentes régions, sont inoculées sur des variétés différentielles (elles sont au nombre de 12 pour le champignon de la rouille du blé).

Les infections produites, sur la base du nombre et de la taille des pustules formées, sont classées sur un tableau standard comme suit :

0. Immunité – aucune pustule produite, aucun signe d’infection.

1. Très résistant – seules de faibles taches chlorotiques entourées de tissus nécrotiques apparaissent.

2. modérément résistant – de minuscules pustules éparses apparaissent.

3. Modérément sensible – des pustules de taille moyenne et des taches chlorotiques apparaissent.

4. Très sensible – pustules confluentes de taille moyenne à grande formées.

X. Hétérogène – la taille des pustules varie, mais principalement un mélange de type 1 et 4.

Les petites variations dans les grades sont indiquées par un ou deux signes plus ou moins, par exemple, 2-, 2-, 2+, 2++ etc. L’identification des races physiologiques est une tâche difficile ; l’effet fluctuant des facteurs environnementaux ajoute à la complexité. Ainsi, certaines races produisent la réaction X dans certaines conditions mais pas dans d’autres.

Les champignons sont un lot perfide. Leurs races physiologiques peuvent être davantage délimitées en biotypes en ajoutant une autre variété aux différentiels standards.

La connaissance de toutes les races physiologiques existantes est essentielle avant d’entreprendre un travail de sélection pour la résistance. Mehta, en 1931, a commencé le travail d’examen des races physiologiques en Inde qui a été poursuivi principalement par Vasudeva, Prasada, Gokhale et Uppal.

De nouvelles races continuent à surgir dans le « laboratoire de terrain » de la nature par les recombinaisons et les mutations génétiques. Une fois arrivées, elles se multiplient sans contrôle, car les autres races sont inefficaces sur l’hôte jusqu’alors résistant. L’hôte résistant sélectionne donc la nouvelle race et provoque ce que l’on appelle à juste titre l’évolution guidée par l’homme. Ainsi, les sélectionneurs de plantes doivent être sur le qui-vive.

2. classe des Ustilaginomycètes:

Genus Ustilago :

Ustilago provoque des maladies de charbon de plusieurs plantes économiquement importantes. Certaines des espèces importantes et les maladies qu’elles causent sont – U. tritici (charbon lâche du blé), U. nuda (charbon lâche de l’orge), U. avenae (charbon lâche de l’avoine), U. maydis (charbon du maïs), U. scitaminea (charbon de la canne à sucre), et U. occidentalis (charbon du cyanodon).

Dans la nature, toutes les espèces, à l’exception d’U. maydis, ne vivent que comme parasites sur leurs hôtes spécifiques et sont incapables d’une existence saprobique. U. maydis, cependant, pousse à profusion sur les tas de fumier. Comme nous le verrons plus loin, cette espèce est différente à bien des égards du reste des espèces d’Ustilago. Bien qu’incapable d’une existence saprobique, Ustilago n’est pas un parasite obligatoire car il a été cultivé en laboratoire.

Dans toutes les maladies de charbon, à l’exception du charbon du maïs, les hyphes deviennent systémiques dans le tissu de l’hôte, mais les sori des téliospores ne se forment que dans certaines parties de l’hôte, généralement l’ovaire ou l’inflorescence. Les sores sont couverts par une membrane de l’hôte. Il s’agit d’une caractéristique distinctive de ce genre.

Dans le charbon lâche du blé, de l’orge et de l’avoine, les épis se transforment en une masse noire de spores qui, après la rupture de la membrane de l’hôte, se libèrent et sont soufflées par le vent en quantités si énormes que l’on peut voir quelque chose comme un nuage de charbon. Dans le charbon de la canne à sucre, l’ensemble de l’axe floral devient une structure noire, semblable à un fouet, en raison de sa transformation en spores de charbon. Le smut du maïs est différent et les sores de smut se forment sur n’importe quelle partie de l’hôte.

Habitat :

À l’exception de U. maydis, qui se développe bien de manière saprobique, toutes les autres espèces ne se développent que de manière parasitaire à l’intérieur des tissus de leur hôte.

Thallus :

Le mycélium est de deux types. Le mycélium primaire, constitué de cellules non nucléées, est formé par la germination des basidiospores et est de très courte durée ; voire absent dans certains cas. Le mycélium secondaire est dikaryotique, c’est-à-dire que les hyphes sont constitués de cellules binucléées. Il s’étend pratiquement pendant toute la durée de la vie.

Il se développe de manière intercellulaire et puise sa nutrition dans les cellules de l’hôte par l’intermédiaire des haustoria (sauf U. maydis). Le mycélium se développe de manière extensive et est présent dans toutes les parties de l’hôte. Finalement, à la fin de la saison de l’hôte, les hyphes s’accumulent dans la partie où les sores de charbon seront formés. Les cellules binucléées s’arrondissent pour former des téliospores à parois épaisses.

Dans les solutions nutritives, le mycélium se brise en cellules semblables à des levures qui présentent un « bourgeonnement » caractéristique. C’est ce qu’on appelle le stade de la torula ou de la levure. Ce phénomène a été observé précédemment chez Mucor et Rhizopus.

Reproduction :

Reproduction asexuée :

Le boudinage des basidiospores est la méthode la plus courante de reproduction asexuée. La fragmentation, et chez certaines espèces, les conidies sont les autres moyens de reproduction asexuée.

Reproduction sexuée :

Les organes sexuels sont absents. Mais la reproduction sexuée, représentée par la caryogamie suivie de la méiose, a lieu et entraîne la recombinaison génétique. La fonction des organes sexuels est assumée par les cellules somatiques qui se transforment en téliospores. La plasmogamie, la caryogamie et la méiose sont séparées dans l’espace et le temps, c’est-à-dire qu’elles se produisent à des endroits et à des moments différents.

La plasmogamie est provoquée par la fusion entre deux cellules non nucléées de types d’accouplement opposés, qui peuvent être les basidiospores ou les cellules du mycélium primaire. La plupart des champignons de charbon sont hétérothailiques. La caryogamie est retardée jusqu’à ce que les téliospores germent et forment un promycélium. Le noyau diploïde du zygote subit une méiose pour former quatre noyaux haploïdes, deux de chaque type d’accouplement.

Le promycélium est divisé en quatre cellules par des septa horizontaux. De chaque cellule naît un bourgeon dans lequel passe un noyau. Le bourgeon se développe en une basidiospore et est pincé. Chez certaines espèces, le promycélium peut continuer à former les basidiospores. Chez certaines espèces, par exemple U. maydis, les basidiospores elles-mêmes par bourgeonnement forment des cellules de germination (= basidiospores filles ou sporidies secondaires). Chez U. tritici, il n’y a pas de basidiospores ; les cellules du promycélium forment des fils d’infection qui fusionnent pour établir un hyphe dikaryotique qui croît et se développe en mycélium secondaire.

3. Classe des Basidiomycètes:

Ordre des Agaricales:

Famille des Agaricaceae (Genre Agaricus) :

L’Agaricus a longtemps été enseigné dans les cours de mycologie comme l’exemple type de champignon et de champignon branchu. A. campestris est l’espèce la plus importante qui est largement cultivée sous le nom industriel de A. bisporus. En culture, les caractères physiologiques et morphologiques présentent des différences marquées pour justifier le changement de nom.

Habitat :

Le champignon pousse toute l’année dans les pelouses, les champs et les forêts. Le mycélium étendu reste caché dans le sol ; seule la fructification est visible.

Thallus :

Le mycélium, qui reste sous terre et se développe de façon saprobique, est le mycélium dikaryote, secondaire. Il est formé par la somatogamie entre des mycéliums primaires monokaryotes de différents types d’accouplement formés par la germination des basidiospores. Le mycélium primaire est de courte durée. La fructification, qui forme le magnifique parapluie au-dessus du sol, est constituée d’hyphes dikaryotes appelés mycélium tertiaire. La fructification est éphémère et ne vit que quelques jours.

Le mycélium secondaire, en revanche, est pérenne et poursuit sa croissance pendant plusieurs années et forme des fructifications année après année. Le corps fructifiant, ou le basidiome, possède un pédoncule (stipe) et un chapeau circulaire (pileus). Un anneau de tissu en forme de jupe, appelé annulus, entoure le stipe un peu en dessous du pileus.

Les branchies (= lamelles) peuvent être distinctement vues si le stipe est enlevé et le pileus est inversé. Le pileus, sur la surface inférieure, porte de nombreuses branchies, suspendues verticalement, qui convergent de la périphérie vers le stipe. Les branchies sont de différentes longueurs et portent des basides sur toute la surface. Les basides produisent des basidiospores en nombre astronomique.

Les anneaux laitiers :

Les fructifications d’Agaricus campestris forment des anneaux de fée. Les basidiomata en forme de parapluie, les fleurs du champignon, formées en cercle sur le sol, offrent un beau spectacle que l’on pourrait décrire comme des fées dansant en cercle.

Les fructifications étant éphémères, ce spectacle agréable est de courte durée. Mais le mycélium persiste dans le sol et continue de croître sous la forme d’une colonie circulaire, de la même manière qu’une colonie circulaire de champignons croît dans une boîte de Pétri en laboratoire. Au fur et à mesure que le bord extérieur de la colonie se développe, les parties plus anciennes du centre meurent et dégénèrent. La fois suivante, lorsque les fructifications se forment, le diamètre de l’anneau est plus grand. Les restes morts des fructifications rendent le sol plus fertile et des anneaux d’herbe plus verte se forment là où se trouvaient les parapluies.

Reproduction :

Reproduction asexuée :

A. campestris ne produit que des chlamydospores ; les conidies et les oïdiums ne sont pas connus.

Reproduction sexuée :

La reproduction sexuée est représentée par la caryogomie et la méiose, qui se produisent dans les basides, portées par les branchies. Les noyaux des types d’accouplement opposés se réunissent et forment des dikaryons après la fusion des hyphes primaires monokaryotiques. Les dikaryons se multiplient par divisions conjuguées dans le mycélium secondaire étendu.

Enfin, des basides en forme de massue se développent à partir des cellules terminales de ces hyphes secondaires. La cellule binucléée s’agrandit et devient plus large et en forme de massue. La caryogamie et la méiose se produisent, entraînant la production de quatre noyaux haploïdes. La ségrégation du sexe se produit au cours de la méiose et les noyaux formés sont de deux ou plusieurs types d’accouplement, selon le type d’hétérothallisme (bipolaire ou tétrapolaire).

Les noyaux migrent ensuite dans les stérigmates et de là dans les basidiospores, perchées de façon asymétrique sur les extrémités des stérigmates. Les basidiospores, lors de la germination, forment des mycéliums primaires, qui par anastomose et plasmogamie, établissent le mycélium secondaire. Les basidiospores, qui sont portées de façon asymétrique sur les stérigmates sont déchargées de force par la méthode de la goutte d’eau.

Les basidiospores sont produites en nombre énorme. Si la terre n’est pas recouverte de champignons, c’est que les chances d’échec de la germination des spores sont tout aussi grandes. Les spores « pleuvent » à raison d’un demi-million de spores par minute pendant les deux ou trois jours d’existence du sporophore (corps fructifiant).

Si le pileus est détaché du stipe et placé sur un papier, on peut obtenir une empreinte de spores montrant des lignes rayonnantes entre les masses de spores qui représentent les espaces entre les branchies. L’empreinte de spore est d’une grande aide pour l’identification des espèces.

Décharge de la basidiospore :

Les basidiospores sont violemment déchargées par la « méthode des bulles d’eau ». La trajectoire (chemin) des spores libérées est un sporobole. Les spores sont projetées horizontalement jusqu’au milieu de l’espace entre les branchies qui retombent ensuite verticalement.

La distance entre les branchies dépasse largement la distance à laquelle les basidiospores sont tirées. Même une petite inclinaison de 5° des branchies par rapport à la position verticale exacte peut entraver la chute libre des spores vers le bas. Mais cela ne doit pas se produire. Les branchies sont positivement géotropes et toute déviation de la position verticale est immédiatement corrigée par des mouvements de croissance à l’endroit de l’attachement des branchies avec le pileus.

Famille des Lycoperdaceae :

Genus Lycoperdon (la boule de poils) :

Les boules à houppes sont de forme globulaire à pyriforme, selon la longueur de la tige. On les trouve poussant dans les pâturages sur le sol dans les bois ou sur les souches d’arbres. La partie basale est stérile. Lorsqu’elle est jeune, elle est entourée d’épines fragiles qui tombent rapidement ou sont frottées.

La couche externe du péridium se flétrit et un pore se forme sur la membrane interne au sommet du corps fructifère. Cette membrane agit comme un soufflet, expulsant les spores par le pore lorsqu’un objet frappe la membrane. La partie fertile, la gléba, est de type lacunaire, c’est-à-dire qu’elle est constituée de cavités, chacune tapissée d’un hyménium. Toutes les espèces sont comestibles.

Ordre Phallales :

L’ordre compte 3 familles. Nous étudierons la famille des Geastraceae à laquelle appartient le genre Geastrum, l' »étoile terrestre ». (La famille, avec les Lycoperdaceae a été mise sous l’ordre Lycoperdales, qui est maintenant déreconnu).

Famille Geastraceae :

Genus Geastrum :

Les étoiles terrestres diffèrent des  » boules de bouffées  » en ce que le péridium externe se fend radialement et s’ouvre comme les rayons d’une étoile. De tels corps fruitiers posés sur le sol ont donné le nom d' »étoile terrestre ». Un pore est formé sur le péridium interne au sommet, les spores sont libérées par ce pore.

Ordre des Polyporales :

Cet ordre comprend les polypores, les champignons à crochets et à étagères qui causent de graves dommages, notamment aux arbres forestiers. Il existe 6 familles. Nous étudierons le genre Polyporus de la famille des Polyporaceae.

Famille des Polyporacées :

Genus Polyporus :

C’est le plus grand genre de Polyporaceae et ses plusieurs espèces sont des champignons importants de pourriture du bois. P. sulphurens provoque la pourriture du bois des chênes et d’autres arbres ; P. squamosus provoque la « pourriture du cœur » d’un certain nombre d’arbres forestiers ; P. betulinus provoque la « pourriture du cœur » des bouleaux. La destruction du bois du cœur rend les arbres creux qui finissent par mourir. Certains, par exemple le Polyporus schweinitzii, s’attaquent à la partie inférieure du tronc et aux racines (butt-end rot), rendant les arbres susceptibles de se briser en cas de coup de vent.

Le mycélium se ramifie dans le substrat. Il est constitué d’hyphes dikaryotes septés qui présentent généralement des connexions de type clamp. Le corps fructifiant (le basidiome ou sporophore) se développe sous la forme d’un support en éventail, à pédoncule latéral, qui peut mesurer de 20 à 40 cm de diamètre et de 2 à 3 cm d’épaisseur. Une coupe verticale du basidiome montre les zones suivantes – (a) surface du pileus, (b) contexte, (c) couche tubulaire, (d) surface du pore et (e) hyménium.

La surface du pileus peut être lisse ou incrustée. Le contexte est blanc en dessous, qui tapisse la couche tubulaire. La couche de tubes est constituée de tubes placés verticalement qui s’ouvrent en dessous à la surface inférieure de la fructification appelée surface poreuse ; d’où le nom de Polyporus.

Les tubes sont tapissés intérieurement par l’hyménium, qui se compose de basides et de structures stériles, comme les paraphyses, les cystides et les setae – tous placés à angle droit par rapport à la longueur du tube. Les basidiospores sont projetées dans la cavité des tubes, qui tombent ensuite en dessous par les pores et sont disséminées par le vent. La production de spores est énorme. Une seule fructification peut produire un milliard de spores.

L’espèce peut être annuelle ou pérenne. Les formes annuelles produisent de nouveaux basidiomates chaque année. Les espèces pérennes ajoutent une nouvelle couche de tubes chaque année.