Pupilles à fente verticale

Considérons un observateur qui fixe et se concentre sur un point à la distance z0. Un autre point situé à une distance z1 crée une image floue. Le diamètre du cercle de flou sur la rétine pour ce point est :(1)où A est le diamètre de l’ouverture pupillaire et s0 est la distance entre l’ouverture et la rétine (12). En utilisant l’approximation des petits angles, le terme de longueur d’œil s0 disparaît, ce qui donne le diamètre du cercle de flou en radians :(2)où ΔD est la différence entre les distances z0 et z1 en dioptries (12). Ainsi, le flou est proportionnel au diamètre de l’ouverture et à la différence en dioptries entre la distance focale de l’œil et le point d’intérêt. Ces équations intègrent le flou géométrique dû à la défocalisation et non le flou dû aux aberrations de l’œil, y compris la diffraction (13). L’incorporation des aberrations donne plus de flou, mais seulement pour des distances d’objet à la distance focale ou très proches de celle-ci : c’est-à-dire lorsque ΔD ≈ 0 (14). Nous sommes surtout intéressés par le flou causé par une défocalisation importante, nous ignorerons donc les aberrations dorénavant.

Prenons maintenant une pupille allongée avec une étendue verticale Av et une étendue horizontale Ah. Avec l’œil focalisé à z0, les images rétiniennes des contours à z1 sont floues différemment, selon leur orientation. Par exemple, le flou des membres verticaux et horizontaux d’une croix (Fig. 2B) est déterminé par Ah et Av, respectivement :(3)(4)Ainsi, les yeux dont la pupille est fendue verticalement ont une profondeur de champ astigmatique : plus grande (c’est-à-dire moins de flou dû à la défocalisation) pour les contours verticaux que pour les contours horizontaux. Les objets situés devant et derrière la distance focale de l’œil sont différemment flous, de sorte que les images rétiniennes des contours horizontaux sont plus floues que celles des verticaux (figure 2A). La figure 2B montre que les équations fournissent une bonne approximation du flou de l’image pour différentes orientations de la pupille et pour la défocalisation (ce qui signifie que la diffraction et les autres aberrations contribuent peu à la qualité de l’image lorsque l’œil est défocalisé). La figure 2C montre une profondeur de champ astigmatique pour une scène naturelle (voir le film S1 pour plus de détails ; notez que ce phénomène n’est pas le même que l’astigmatisme, une source commune de défocalisation dans les yeux).

D’après la figure 1, nous observons que les pupilles allongées verticalement sont beaucoup plus courantes chez les prédateurs en embuscade que chez les autres espèces. Ces animaux doivent estimer avec précision la distance qui les sépare de leurs proies potentielles. Trois indices de profondeur, tous basés sur la triangulation, peuvent en principe fournir l’estimation métrique de la distance requise : (i) la stéréopsie (disparité binoculaire créée par deux points d’observation), (ii) la parallaxe de mouvement (différences d’image créées par le déplacement du point d’observation), et (iii) le flou de défocalisation (différences créées par la projection à travers différentes parties de la pupille) (12, 15). Les prédateurs en embuscade ne peuvent pas utiliser la parallaxe de mouvement car les mouvements de la tête révéleraient leur position aux proies potentielles. Ils doivent compter sur la stéréopsie et le flou de défocalisation. La disparité horizontale, le principal signal de profondeur dans la stéréopsie, est proportionnelle à la séparation interoculaire (I) et à la différence de distance dioptrique entre le point de fixation et un point d’intérêt (ΔD) :(5)où la disparité δ est en radians (12). D’après l’équation 2, le flou est également proportionnel à la différence dioptrique de distance entre le point fixé (et vraisemblablement mis au point) et un point d’intérêt, et à la taille de l’ouverture (A). Les plus petits intervalles de profondeur ΔDt qui peuvent être évalués avec précision à partir de la disparité et du flou sont :(6)où δcrit et βcrit sont les plus petits changements discriminables dans la disparité et le flou, respectivement (16). Ainsi, lorsque la ligne de base de la triangulation (I ou A) augmente, la précision de l’estimation de la profondeur devrait également augmenter. La stéréopsie était classiquement considérée comme un indice de distance relative, mais on sait maintenant qu’elle fournit des informations de distance absolue pour toutes les distances, sauf les longues (17). De même, le flou peut fournir des informations de distance absolue à condition que la distance de fixation (et donc d’accommodation) soit connue, ce qui peut être estimé à partir de la vergence des yeux (18).

Pour utiliser la stéréopsie, ces animaux doivent déterminer quelle caractéristique d’un œil doit correspondre à une caractéristique donnée de l’autre œil. Les déplacements horizontaux sont plus facilement mesurés avec des contours verticaux qu’avec des contours horizontaux, de sorte que la stéréopsie est naturellement plus précise pour les contours qui sont approximativement verticaux (19, 20). C’est probablement la raison pour laquelle les préférences d’orientation parmi les neurones corticaux binoculaires desservant le champ visuel central tendent vers la verticale (21, 22). Le flou réduit la précision de la stéréopsie (23). La pupille à fente verticale aligne l’orientation de la plus grande profondeur de champ (c’est-à-dire moins de flou) sur les contours verticaux des proies potentielles. Ceci est avantageux pour les prédateurs en embuscade à l’œil frontal car cela facilite la stéréopsie tout en permettant de grands changements dans la zone de la pupille et donc de contrôler efficacement la quantité de lumière qui frappe les rétines (1, 2).

Les contours horizontaux sont courants pour les animaux terrestres. Avec le regard le long du sol, les images rétiniennes sont raccourcies verticalement, donc la prévalence des contours horizontaux ou presque horizontaux dans ces images augmente (24). Une pupille allongée verticalement fournit une courte profondeur de champ pour les horizontaux et facilite ainsi l’utilisation du flou de défocalisation pour estimer les distances des contours horizontaux le long du sol (Eq. 6), fournissant des informations de profondeur utiles pour les orientations des contours qui sont problématiques pour la stéréopsie.

Nous concluons que la pupille allongée verticalement est une adaptation intelligente qui facilite la stéréopsie pour estimer les distances des objets perchés sur le sol tout en permettant simultanément la profondeur à partir du flou pour estimer les distances le long du sol. La ligne de base horizontale pour la profondeur à partir de la disparité est déterminée par la séparation interoculaire et n’est pas affectée par l’orientation de la pupille. La pupille à fente verticale permet une ligne de base verticale relativement grande pour la profondeur à partir du flou. Ainsi, cette disposition des yeux séparés horizontalement et des pupilles allongées verticalement facilite l’estimation de la profondeur pour les contours de n’importe quelle orientation. Si, au contraire, les pupilles étaient allongées horizontalement, la capacité à estimer les distances des contours verticaux et horizontaux en souffrirait. Ainsi, de nombreux prédateurs embusqués à l’œil frontal peuvent utiliser la disparité et le flou de manière complémentaire pour percevoir la disposition tridimensionnelle, un peu comme les humains (16).

L’hypothèse de la fente verticale prédit que la hauteur des yeux chez les prédateurs embusqués à l’œil frontal pourrait affecter la probabilité d’avoir une pupille allongée verticalement. Sur la figure 3A, deux observateurs ayant des hauteurs d’yeux différentes fixent des points le long du sol. Les yeux sont focalisés à la distance z0 : plus proche pour les chats que pour les humains. Les rayons au-dessus et au-dessous de l’axe de fixation coupent le sol à des distances z1+ et z1-, respectivement (rouge et vert). Les différences de distances (en dioptries) entre l’axe de fixation et les axes au-dessus et au-dessous de la fixation sont représentées sur la figure 3B. Les différentes courbes correspondent à différentes hauteurs d’yeux. Sauf à proximité des pieds, il n’y a pratiquement aucun effet de la distance au sol à laquelle l’observateur fixe. Ainsi, le principal déterminant de la différence dioptrique pour un œil avec une taille de pupille fixe est la hauteur de l’œil au-dessus du sol.

La figure 3C montre comment la différence dioptrique varie avec l’excentricité rétinienne verticale pour différentes hauteurs d’yeux. Les animaux plus courts, dont les yeux sont proches du sol, connaissent une variation beaucoup plus importante à travers la rétine. La figure 3D illustre cela en montrant que le gradient de flou est beaucoup plus important lorsque la caméra est proche de la surface (panneau du bas) que lorsqu’elle est plus éloignée (panneau du haut).

Si la taille de la pupille était proportionnelle à la hauteur de l’œil, le signal de défocalisation ne varierait pas entre les animaux petits et grands, et l’analyse de la figure 3 serait invalide. Cependant, la taille de l’œil (et donc de la pupille) est grossièrement proportionnelle à la racine carrée de la hauteur de l’œil , donc l’analyse reste viable.

Comme nous l’avons dit, les prédateurs en embuscade avec des yeux frontaux utilisent la stéréopsie pour évaluer la distance de la proie avant de frapper. Pour être précis, ils ont besoin de contours verticaux suffisamment nets (20, 23). La figure 3 suggère que la nécessité de minimiser le flou des contours verticaux est plus grande chez les animaux de petite taille, de sorte que la pression sélective pour restreindre la pupille horizontalement est plus grande. De plus, le point de vue des animaux de petite taille proche du sol crée un gradient de flou plus important sur la rétine, ce qui fait de la profondeur à partir du flou un moyen potentiellement plus efficace pour estimer les distances au sol que chez les animaux de grande taille. Nous prédisons donc que les prédateurs embusqués aux yeux frontaux plus courts seront plus susceptibles d’avoir une pupille à fente verticale que les animaux plus grands dans cette niche.

Nous avons évalué cette prédiction en examinant la relation entre la hauteur des yeux chez ces animaux et la probabilité qu’ils aient une pupille allongée verticalement. Il existe en effet une corrélation frappante chez les prédateurs embusqués à l’œil frontal entre la hauteur des yeux et la probabilité d’avoir une telle pupille. Parmi les 65 prédateurs embusqués à l’œil frontal de notre base de données, 44 ont des pupilles verticales et 19 des pupilles circulaires. Parmi ceux qui ont des pupilles verticales, 82% ont une hauteur d’épaule inférieure à 42 cm. Parmi ceux qui ont des pupilles circulaires, seuls 17 % ont une hauteur d’épaule inférieure à 42 cm.

Presque tous les oiseaux ont des pupilles circulaires (1). La relation entre la hauteur et la forme de la pupille offre une explication potentielle. Un plan de sol proche et raccourci ne constitue pas une partie importante de l’environnement visuel des oiseaux. Les seuls oiseaux connus à avoir une pupille fendue (et elle est allongée verticalement) sont les écureuils. La principale méthode de recherche de nourriture de l’écumoire noire consiste à voler près de la surface de l’eau avec la partie inférieure de son bec dans l’eau, qui se referme lorsqu’il entre en contact avec la proie. L’écumoire noire est crépusculaire ou nocturne. Cette niche est visuellement assez similaire à celles rencontrées par les prédateurs terrestres courts, et ils ont tendance à avoir des pupilles à fente verticale.

Nous émettons l’hypothèse que les pupilles allongées verticalement chez les prédateurs embusqués à l’œil frontal permettent une utilisation complémentaire de la disparité et du flou pour estimer les distances des contours verticaux et horizontaux, respectivement. Cependant, certains prédateurs en embuscade, comme les crocodiles, les alligators et les geckos, ont des yeux latéraux et sont donc peu susceptibles d’avoir une stéréopsie utile. Leur estimation de la distance doit vraisemblablement reposer sur le flou de défocalisation. Leurs pupilles fendues permettent à nouveau un meilleur contrôle de l’ouverture de l’œil et donc une vision fonctionnelle dans des conditions sombres et lumineuses (1, 2). Mais pourquoi l’allongement est-il vertical ? Là encore, la pupille fendue crée une profondeur de champ astigmatique telle que les contours verticaux plus proches et plus éloignés de la distance focale de l’œil restent relativement nets. Cela permet à l’animal de voir les objets posés sur le sol avec netteté pour les identifier tout en facilitant l’estimation de la distance à partir du gradient de flou associé aux contours horizontaux raccourcis dans l’image rétinienne de la surface du sol ou de l’eau. L’allongement vertical est plus avantageux que l’allongement horizontal car il aligne l’axe de la courte profondeur de champ avec la surface du sol ou de l’eau, permettant ainsi l’estimation de la profondeur à partir du gradient de flou qui l’accompagne, et il aligne l’axe de la longue profondeur de champ avec les contours verticaux qui peuvent être utilisés pour l’identification des objets. Beaucoup de ces animaux peuvent utiliser le gradient de flou pour ajuster l’accommodation et ensuite estimer la distance à partir d’un signal extrarétinien associé à la réponse accommodative (1).