Vertikális réses pupillák

Tegyük fel, hogy a néző egy z0 távolságban lévő pontot fixál és fókuszál. Egy másik, z1 távolságban lévő pont elmosódott képet hoz létre. Az erre a pontra vonatkozó homályos kör átmérője a retinán:(1)ahol A a pupillanyílás átmérője és s0 a nyílás és a retina távolsága (12). A kis szög közelítést alkalmazva az s0 szemhosszúsági kifejezés kiesik, így megkapjuk a homályos kör átmérőjét radiánban:(2)ahol ΔD a z0 és z1 távolságok közötti különbség dioptriában (12). Így a homályosság arányos a rekeszátmérővel és a szem fókusztávolsága és az érdeklődési pont közötti dioptriában kifejezett különbséggel. Ezek az egyenletek a defókusz miatti geometriai homályosságot tartalmazzák, és nem a szem aberrációi, köztük a diffrakció miatti homályosságot (13). Az aberrációk figyelembevétele nagyobb elmosódást eredményez, de csak a fókusztávolságon belüli vagy ahhoz nagyon közeli tárgytávolságok esetén: vagyis amikor ΔD ≈ 0 (14). Minket leginkább a jelentős defókusz okozta elmosódás érdekel, ezért a továbbiakban figyelmen kívül hagyjuk az aberrációkat.

Most tekintsünk egy hosszúkás pupillát, amelynek függőleges kiterjedése Av, vízszintes kiterjedése Ah. Ha a szem z0-ra fókuszál, a z1-nél lévő kontúrok retinális képei orientációjuktól függően különbözőképpen elmosódnak. Például egy kereszt függőleges és vízszintes végének (2B ábra) homályosságát az Ah és az Av határozza meg:(3)(4)Így a függőleges résű pupillával rendelkező szemeknél asztigmatikus a mélységélesség: nagyobb (azaz kisebb a defókusz miatti homályosság) a függőleges kontúrok esetében, mint a vízszintes kontúrok esetében. A szem fókusztávolsága előtt és mögött lévő tárgyak eltérő mértékben homályosak, így a vízszintes kontúrok retinális képei homályosabbak, mint a függőlegesekéi (2A ábra). A 2B. ábra azt mutatja, hogy az egyenletek jó közelítést adnak a kép elmosódására különböző pupillaorientációk és defókuszálás esetén (ami azt jelenti, hogy a diffrakció és más aberrációk kis mértékben járulnak hozzá a képminőséghez, amikor a szem defókuszált). A 2C. ábra egy természetes jelenet asztigmatikus mélységélességét mutatja (további részletekért lásd az S1 filmet; vegye figyelembe, hogy ez a jelenség nem azonos az asztigmatizmussal, amely a szem defókuszának gyakori forrása).

Az 1. ábráról megfigyelhetjük, hogy a függőlegesen megnyúlt pupillák sokkal gyakoribbak a lesből támadó ragadozóknál, mint más fajoknál. Ezeknek az állatoknak pontosan meg kell becsülniük a potenciális zsákmány távolságát. Három mélységjelzés, amelyek mindegyike háromszögelésen alapul, elvileg képes biztosítani a szükséges metrikus távolságbecslést: (i) a sztereopszis (a két nézőpont által létrehozott binokuláris eltérés), (ii) a mozgásparallaxis (a nézőpont mozgatása által létrehozott képi különbségek) és (iii) a defókusz elmosódása (a pupilla különböző részein keresztül történő vetítés által létrehozott különbségek) (12, 15). A lesből támadó ragadozók nem használhatják a mozgásparallaxist, mivel a fejmozgások felfednék helyzetüket a potenciális prédák számára. A sztereopszisra és a defókuszos homályra kell hagyatkozniuk. A vízszintes diszparitás, a sztereopszis elsődleges mélységjelzése, arányos a szemek közötti szeparációval (I) és a fixációs pont és az érdekes pont közötti dioptriás távolság különbségével (ΔD):(5)ahol a δ diszparitás radiánban van megadva (12). A 2. egyenletből az elmosódás szintén arányos a fixált (és feltehetően fókuszált) pont és egy érdekes pont közötti dioptriás távolságkülönbséggel, valamint az apertúra méretével (A). A diszparitás és az elmosódás alapján pontosan értékelhető legkisebb mélységintervallumok ΔDt a következők:(6)ahol δcrit és βcrit a diszparitás, illetve az elmosódás legkisebb megkülönböztethető változása (16). Így a háromszögelés (I vagy A) alapvonalának növekedésével a mélységbecslés pontosságának is növekednie kell. A sztereopszist klasszikusan relatív távolságjelzőnek gondolták, de ma már úgy értik, hogy a nagy távolságok kivételével minden esetben abszolút távolságinformációt nyújt (17). Hasonlóképpen, a homály is adhat abszolút távolsági információt, feltéve, hogy a fixációs (és így az akkomodációs) távolság ismert, ami a szemek vergenciájából becsülhető (18).

A sztereopszis használatához ezeknek az állatoknak meg kell határozniuk, hogy az egyik szem melyik jellemzőjét kell megfeleltetni a másik szem adott jellemzőjének. A vízszintes elmozdulások könnyebben mérhetők függőleges, mint vízszintes kontúrokkal, így a sztereopszis érthető módon a megközelítőleg függőleges kontúrok esetében a legpontosabb (19, 20). Valószínűleg ez az oka annak, hogy a központi látómezőt kiszolgáló binokuláris agykérgi neuronok orientációs preferenciái a függőleges irányba tendálnak (21, 22). Az elmosódás csökkenti a sztereopszis pontosságát (23). A függőleges résű pupilla a nagyobb mélységélességű (azaz kevésbé elmosódott) látómező orientációját a potenciális zsákmány függőleges kontúrjaihoz igazítja. Ez előnyös a frontális szemű, lesből támadó ragadozók számára, mert megkönnyíti a sztereopszist, miközben lehetővé teszi a pupilla területének nagy változásait, és ezáltal hatékonyan szabályozza a retinára érkező fény mennyiségét (1, 2).

A vízszintes kontúrok a szárazföldi állatok számára általánosak. A talaj mentén történő nézéssel a retinális képek függőlegesen előredőlnek, így a vízszintes vagy közel vízszintes kontúrok előfordulása ezekben a képekben megnő (24). A függőlegesen megnyúlt pupilla rövid mélységélességet biztosít a horizontális kontúrokhoz, és így segíti a defókuszos elmosódás használatát a talaj mentén húzódó horizontális kontúrok távolságának becsléséhez (6. egyenlet), hasznos mélységinformációt nyújtva a sztereopszis szempontjából problémás kontúrorientációkhoz.

Arra a következtetésre jutottunk, hogy a függőlegesen megnyúlt pupilla olyan okos adaptáció, amely megkönnyíti a sztereopszist a talajon ülő tárgyak távolságának becsléséhez, ugyanakkor lehetővé teszi a mélységet az elmosódásból a talaj mentén lévő távolságok becsléséhez. A diszparitásból származó mélység horizontális alapvonalát a szemek közötti szeparáció határozza meg, és a pupilla orientációja nem befolyásolja. A függőleges résű pupilla viszonylag nagy függőleges alapvonalat tesz lehetővé az elmosódásból történő mélységméréshez. Így a vízszintesen elválasztott szemek és a függőlegesen megnyúlt pupillák ezen elrendezése megkönnyíti a mélységbecslést bármilyen tájolású kontúrok esetében. Ha ehelyett a pupillák vízszintesen megnyúltak lennének, a függőleges és vízszintes kontúrok távolságának becslési képessége egyaránt sérülne. Így sok frontális szemű, lesből támadó ragadozó a diszparitást és az elmosódást egymást kiegészítve használhatja a háromdimenziós elrendezés érzékeléséhez, hasonlóan az emberhez (16).

A függőleges réses hipotézis azt jósolja, hogy a frontális szemű, lesből támadó ragadozók szemmagassága befolyásolhatja a függőlegesen megnyúlt pupilla valószínűségét. A 3A. ábrán két különböző szemmagasságú néző a talaj mentén lévő pontokat fixál. A szemek a z0 távolságban fókuszálnak: a macskáknál közelebb, mint az embereknél. A fixációs tengely feletti és alatti sugarak a z1+ és z1- távolságban metszik a talajt (piros és zöld). A fixációs tengely és a fixáció feletti, illetve alatti tengelyek közötti távolságkülönbségeket (dioptriában) a 3B. ábrán ábrázoljuk. A különböző görbék különböző szemmagasságoknak felelnek meg. A lábak közelségét leszámítva lényegében nincs hatása annak, hogy a néző milyen messze a talaj mentén fixál. Így a dioptriakülönbség fő meghatározója egy fix pupillaméretű szem esetében a szemnek a talaj feletti magassága.

A 3C. ábra azt mutatja, hogyan változik a dioptriakülönbség a retina függőleges excentricitásával különböző szemmagasságok esetén. Az alacsonyabb, földhöz közeli szemű állatoknál sokkal nagyobb változás tapasztalható a retinán keresztül. A 3D ábra ezt azzal szemlélteti, hogy a homályossági gradiens sokkal nagyobb, amikor a kamera közel van a felszínhez (alsó panel), mint amikor távolabb (felső panel).

Ha a pupilla mérete arányos lenne a szemmagassággal, a defókuszjel nem változna az alacsony és magas állatok esetében, és a 3. ábrán látható elemzés érvénytelen lenne. A szemméret (és így a pupillaméret is) azonban nagyjából arányos a szemmagasság négyzetgyökével , így az elemzés életképes marad.

Mint említettük, a frontális szemmel rendelkező lesből támadó ragadozók sztereopszist használnak a zsákmány távolságának felmérésére, mielőtt lecsapnának. A pontossághoz kellően éles függőleges kontúrokra van szükségük (20, 23). A 3. ábra azt sugallja, hogy a függőleges kontúrok elmosódásának minimalizálására irányuló igény nagyobb az alacsonyabb állatoknál, így nagyobb a szelekciós nyomás a pupilla horizontális korlátozására. Ezenkívül az alacsony állatok talajhoz közeli nézőpontja nagyobb homályossági gradienst hoz létre a retinán, így a mélység a homályból potenciálisan hatékonyabb eszközzé válik a talaj mentén lévő távolságok becslésére, mint a magas állatoknál. Ezért azt jósoljuk, hogy az alacsonyabb, frontális szemű, lesből támadó ragadozóknak nagyobb valószínűséggel lesz függőlegesen megnyúlt pupillájuk, mint a magasabb állatoknak ebben a fülkében.

Ezt a jóslatot úgy értékeltük, hogy megvizsgáltuk a kapcsolatot ezen állatok szemmagassága és annak valószínűsége között, hogy függőlegesen megnyúlt pupillával rendelkeznek. A frontális szemű, lesből támadó ragadozók között valóban feltűnő összefüggés van a szemmagasság és az ilyen pupilla valószínűsége között. Az adatbázisunkban szereplő 65 frontális szemű, lesből támadó ragadozó közül 44-nek függőleges pupillája van, 19-nek pedig kör alakú. A függőleges pupillával rendelkezők 82%-ának 42 cm-nél kisebb a vállmagassága. A kör alakú pupillával rendelkezők közül csak 17%-nak a vállmagassága alacsonyabb 42 cm-nél.

Majdnem minden madárnak van kör alakú pupillája (1). A magasság és a pupilla alakja közötti kapcsolat lehetséges magyarázatot kínál. A közeli és előrenyújtott alapsík nem kiemelkedő része a madarak vizuális környezetének. Az egyetlen ismert madár, amelynek hasított pupillája van (és ez függőlegesen megnyúlt), a pólyások . A feketerigó elsődleges táplálkozási módszere az, hogy a vízfelszín közelében repül, alsó csőrét a vízben tartva, és becsapódik, amikor a zsákmánnyal érintkezik. A fekete skimmer keltető vagy éjszakai életmódot folytat. Ez a fülke vizuálisan némileg hasonlít a rövid szárazföldi ragadozókkal találkozókhoz, és általában függőlegesen réselt pupillájuk van.

A feltételezésünk szerint a frontális szemű, lesből támadó ragadozók függőlegesen megnyúlt pupillái lehetővé teszik a diszparitás és az elmosódás egymást kiegészítő használatát a függőleges és a vízszintes kontúrok távolságának becslésére. Néhány lesből támadó ragadozónak, például a krokodiloknak, aligátoroknak és gekkóknak azonban oldalsó szemük van, és ezért nem valószínű, hogy hasznos sztereopszissel rendelkeznek. Az ő távolságbecslésük feltehetően a defókuszos homályra támaszkodik. Réspupilláik viszont jobban szabályozhatóvá teszik az apertúra területét, és ezért lehetővé teszik a funkcionális látást félhomályos és világos körülmények között is (1, 2). De miért függőleges a megnyúlás? A réspupilla ismét olyan asztigmatikus mélységélességet hoz létre, hogy a szem fókusztávolságánál közelebbi és távolabbi függőleges kontúrok viszonylag élesek maradnak. Ez lehetővé teszi az állat számára, hogy a talajon álló tárgyakat élesen lássa az azonosításhoz, ugyanakkor megkönnyíti a távolság becslését a talaj vagy a vízfelszín retinális képén az előre rövidített vízszintes kontúrokkal kapcsolatos homályossági gradiensből. A függőleges megnyúlás előnyösebb, mint a vízszintes megnyúlás, mivel a rövid mélységélesség tengelyét a talaj vagy a víz felszínéhez igazítja, lehetővé téve ezáltal a mélységbecslést a kísérő elmosódási gradiensből, a hosszú mélységélesség tengelyét pedig a függőleges kontúrokhoz igazítja, amelyek felhasználhatók a tárgyak azonosítására. Sok ilyen állat használhatja a homályossági gradienst az akkomodáció beállítására, majd a távolság becslésére az akkomodációs válaszhoz kapcsolódó retinán kívüli jelből (1).