Pupille a fessura verticale

Considera uno spettatore che fissa e mette a fuoco un punto alla distanza z0. Un altro punto alla distanza z1 crea un’immagine sfocata. Il diametro del cerchio di sfocatura sulla retina per quel punto è:(1)dove A è il diametro dell’apertura pupillare e s0 è la distanza dall’apertura alla retina (12). Usando l’approssimazione del piccolo angolo, il termine della lunghezza dell’occhio s0 viene eliminato, ottenendo il diametro del cerchio sfocato in radianti:(2)dove ΔD è la differenza tra le distanze z0 e z1 in diottrie (12). Così, la sfocatura è proporzionale al diametro dell’apertura e alla differenza in diottrie tra la distanza focale dell’occhio e il punto di interesse. Queste equazioni incorporano la sfocatura geometrica dovuta al defocus e non la sfocatura dovuta alle aberrazioni dell’occhio, compresa la diffrazione (13). Incorporando le aberrazioni si ottiene più sfocatura, ma solo per distanze dell’oggetto alla distanza focale o molto vicine: cioè, dove ΔD ≈ 0 (14). Siamo interessati soprattutto alla sfocatura causata da una defocalizzazione significativa, quindi d’ora in poi ignoreremo le aberrazioni.

Consideriamo ora una pupilla allungata con estensione verticale Av e orizzontale Ah. Con l’occhio focalizzato a z0, le immagini retiniche dei contorni a z1 sono sfocate in modo diverso, a seconda del loro orientamento. Per esempio, la sfocatura delle estremità verticali e orizzontali di una croce (Fig. 2B) è determinata da Ah e Av, rispettivamente:(3)(4)Così, gli occhi con pupille a fessura verticale hanno una profondità di campo astigmatica: maggiore (cioè, meno sfocatura dovuta alla sfocatura) per i contorni verticali che per quelli orizzontali. Gli oggetti davanti e dietro la distanza focale dell’occhio sono sfocati in modo diverso, così che le immagini retiniche dei contorni orizzontali sono più sfocate delle immagini dei verticali (Fig. 2A). La figura 2B mostra che le equazioni forniscono una buona approssimazione della sfocatura dell’immagine per diversi orientamenti pupillari e defocus (il che significa che la diffrazione e altre aberrazioni danno piccoli contributi alla qualità dell’immagine quando l’occhio è defocalizzato). La figura 2C mostra la profondità di campo astigmatica per una scena naturale (vedere il filmato S1 per maggiori dettagli; notare che questo fenomeno non è lo stesso astigmatismo, una fonte comune di defocus negli occhi).

Dalla Fig. 1, si osserva che le pupille allungate verticalmente sono molto più comuni nei predatori da agguato che in altre specie. Questi animali devono stimare accuratamente la distanza dalla potenziale preda. Tre spunti di profondità, tutti basati sulla triangolazione, possono in linea di principio fornire la stima metrica della distanza richiesta: (i) stereopsi (disparità binoculare creata da due punti di osservazione), (ii) parallasse di movimento (differenze di immagine create dallo spostamento del punto di osservazione), e (iii) sfocatura (differenze create dalla proiezione attraverso diverse parti della pupilla) (12, 15). I predatori all’agguato non possono usare la parallasse di movimento perché i movimenti della testa rivelerebbero la loro posizione alla potenziale preda. Devono fare affidamento sulla stereopsi e sulla sfocatura. La disparità orizzontale, il principale segnale di profondità nella stereopsi, è proporzionale alla separazione interoculare (I) e alla differenza di distanza diottrica tra il punto di fissazione e un punto di interesse (ΔD): (5)dove la disparità δ è in radianti (12). Dalla Eq. 2, la sfocatura è anche proporzionale alla differenza diottrica nella distanza tra il punto fissato (e presumibilmente focalizzato) e un punto di interesse, e alla dimensione dell’apertura (A). I più piccoli intervalli di profondità ΔDt che possono essere valutati accuratamente dalla disparità e dalla sfocatura sono:(6)dove δcrit e βcrit sono i più piccoli cambiamenti discriminabili in disparità e sfocatura, rispettivamente (16). Così, come la linea di base per la triangolazione (I o A) aumenta, anche l’accuratezza della stima della profondità dovrebbe aumentare. La stereopsi è stata classicamente pensata come un indizio di distanza relativa, ma ora si è capito che fornisce informazioni di distanza assoluta a tutte le distanze tranne quelle lunghe (17). Allo stesso modo, la sfocatura può fornire informazioni assolute sulla distanza, a condizione che sia nota la distanza di fissazione (e quindi di accomodazione), che può essere stimata dalla vergenza degli occhi (18).

Per usare la stereopsi, questi animali devono determinare quale elemento in un occhio deve essere abbinato a un dato elemento nell’altro occhio. Gli spostamenti orizzontali sono più facili da misurare con i contorni verticali che con quelli orizzontali, quindi la stereopsi è comprensibilmente più precisa per i contorni che sono approssimativamente verticali (19, 20). Questo è probabilmente il motivo per cui le preferenze di orientamento tra i neuroni corticali binoculari che servono il campo visivo centrale tendono verso la verticale (21, 22). La sfocatura riduce la precisione della stereopsi (23). La pupilla a fessura verticale allinea l’orientamento della maggiore profondità di campo (cioè meno sfocatura) con i contorni verticali della potenziale preda. Questo è vantaggioso per gli occhi frontali, predatori d’agguato, perché facilita la stereopsi permettendo grandi cambiamenti nell’area pupillare e quindi controllando efficacemente la quantità di luce che colpisce la retina (1, 2).

I contorni orizzontali sono comuni per gli animali terrestri. Con lo sguardo lungo il terreno, le immagini retiniche sono scorciate verticalmente, quindi la prevalenza di contorni orizzontali o quasi orizzontali in quelle immagini aumenta (24). Una pupilla allungata verticalmente fornisce una breve profondità di campo per gli orizzontali e quindi aiuta l’uso della sfocatura per stimare le distanze dei contorni orizzontali lungo il terreno (Eq. 6), fornendo informazioni utili sulla profondità per gli orientamenti dei contorni che sono problematici per la stereopsi.

Concludiamo che la pupilla allungata verticalmente è un adattamento intelligente che facilita la stereopsi per stimare le distanze degli oggetti appollaiati sul terreno e contemporaneamente permette la profondità dalla sfocatura per stimare le distanze lungo il terreno. La linea di base orizzontale per la profondità dalla disparità è determinata dalla separazione interoculare e non è influenzata dall’orientamento della pupilla. La pupilla a fessura verticale permette una linea di base verticale relativamente grande per la profondità dalla sfocatura. Quindi, questa disposizione di occhi separati orizzontalmente e pupille allungate verticalmente facilita la stima della profondità per i contorni di qualsiasi orientamento. Se invece le pupille fossero allungate orizzontalmente, la capacità di stimare le distanze dei contorni sia verticali che orizzontali ne soffrirebbe. Così, molti predatori da agguato con occhi frontali possono usare la disparità e la sfocatura in modo complementare per percepire la disposizione tridimensionale, proprio come fanno gli umani (16).

L’ipotesi della fessura verticale prevede che l’altezza degli occhi tra i predatori da agguato con occhi frontali possa influenzare la probabilità di avere una pupilla allungata in verticale. Nella Fig. 3A, due osservatori con diverse altezze degli occhi fissano dei punti lungo il terreno. Gli occhi sono focalizzati alla distanza z0: più vicina per i gatti che per gli umani. I raggi sopra e sotto l’asse di fissazione intersecano il terreno alle distanze z1+ e z1-, rispettivamente (rosso e verde). La differenza di distanze (in diottrie) tra l’asse di fissazione e gli assi sopra e sotto la fissazione sono tracciati in Fig. 3B. Curve diverse corrispondono a diverse altezze dell’occhio. Tranne che vicino ai piedi, non c’è essenzialmente nessun effetto di quanto lontano lungo il terreno lo spettatore fissa. Così, il principale determinante della differenza diottrica per un occhio con dimensioni pupillari fisse è l’altezza dell’occhio dal suolo.

La figura 3C mostra come la differenza diottrica varia con l’eccentricità retinica verticale per diverse altezze degli occhi. Gli animali più corti, con gli occhi vicini al suolo, sperimenteranno un cambiamento molto maggiore attraverso la retina. Figura 3D illustra questo mostrando che il gradiente di sfocatura è molto maggiore quando la fotocamera è vicino alla superficie (pannello inferiore) rispetto a quando è più lontano (pannello superiore).

Se la dimensione della pupilla fosse proporzionale all’altezza dell’occhio, il segnale di defocus non varierebbe da animali bassi ad alti, e l’analisi in Fig. 3 non sarebbe valida. Tuttavia, la dimensione dell’occhio (e quindi la dimensione della pupilla) è approssimativamente proporzionale alla radice quadrata dell’altezza dell’occhio, quindi l’analisi rimane valida.

Come abbiamo detto, i predatori da agguato con occhi frontali usano la stereopsi per valutare la distanza della preda prima di colpire. Per la precisione, hanno bisogno di contorni verticali sufficientemente nitidi (20, 23). La figura 3 suggerisce che la necessità di minimizzare la sfocatura dei contorni verticali è maggiore negli animali più corti, quindi la pressione selettiva per limitare la pupilla orizzontalmente è maggiore. Inoltre, il punto di vista degli animali bassi vicino al terreno crea un gradiente di sfocatura più grande attraverso la retina, rendendo così la profondità dalla sfocatura un mezzo potenzialmente più efficace per stimare le distanze lungo il terreno di quanto lo sia negli animali alti. Prevediamo, quindi, che i predatori con occhi frontali più corti e in agguato avranno più probabilità di avere una pupilla a fessura verticale rispetto agli animali più alti in quella nicchia.

Abbiamo valutato questa previsione esaminando la relazione tra l’altezza degli occhi in questi animali e la probabilità che essi abbiano una pupilla allungata verticalmente. C’è effettivamente una correlazione sorprendente tra gli occhi frontali, predatori d’agguato tra l’altezza degli occhi e la probabilità di avere una tale pupilla. Tra i 65 predatori d’agguato con occhi frontali del nostro database, 44 hanno pupille verticali e 19 circolari. Di quelli con pupille verticali, l’82% ha un’altezza della spalla inferiore a 42 cm. Di quelli con pupille circolari, solo il 17% è più basso di 42 cm.

Quasi tutti gli uccelli hanno pupille circolari (1). La relazione tra altezza e forma della pupilla offre una potenziale spiegazione. Un piano terra vicino e scorciato non è una parte importante dell’ambiente visivo degli uccelli. Gli unici uccelli noti per avere una pupilla a fessura (ed è allungata verticalmente) sono gli skimmers . Il metodo primario di foraggiamento per la schiumarola nera è quello di volare vicino alla superficie dell’acqua con il suo becco inferiore nell’acqua, chiudendosi di scatto quando contatta la preda. La schiumarola nera è crepuscolare o notturna. Questa nicchia è visivamente simile a quelle incontrate dai predatori terrestri corti, e tendono ad avere pupille a fessura verticale.

Ipotizziamo che le pupille verticalmente allungate nei predatori da agguato con occhi frontali permettano un uso complementare della disparità e della sfocatura per stimare le distanze dei contorni verticali e orizzontali, rispettivamente. Tuttavia, alcuni predatori da agguato, come i coccodrilli, gli alligatori e i gechi, hanno occhi laterali ed è quindi improbabile che abbiano una stereopsi utile. La loro stima della distanza deve presumibilmente fare affidamento sulla sfocatura. Le loro pupille a fessura permettono di nuovo un maggiore controllo dell’area di apertura e quindi consentono una visione funzionale in condizioni di scarsa luminosità e di luce (1, 2). Ma perché l’allungamento è verticale? Di nuovo la pupilla a fessura crea una profondità di campo astigmatica tale che i contorni verticali che sono più vicini e più lontani della distanza focale dell’occhio rimangono relativamente nitidi. Questo permette all’animale di vedere nitidamente gli oggetti in piedi sul terreno per l’identificazione, mentre facilita anche la stima della distanza dal gradiente di sfocatura associato ai contorni orizzontali scorciati nell’immagine retinica del terreno o della superficie dell’acqua. L’allungamento verticale è più vantaggioso di quello orizzontale perché allinea l’asse della profondità di campo breve con la superficie del terreno o dell’acqua, permettendo così la stima della profondità dal gradiente di sfocatura che l’accompagna, e allinea l’asse della profondità di campo lunga con i contorni verticali che possono essere usati per l’identificazione degli oggetti. Molti di questi animali possono usare il gradiente di sfocatura per regolare l’accomodazione e poi stimare la distanza da un segnale extra-retinico associato alla risposta accomodativa (1).