Vertical-slit pupils

距離z0にある点に焦点を合わせて見ているとする。 距離z1にある別の点ではぼやけた像ができる。 その点の網膜上のボケの円の直径は次のようになる：(1)where A is the pupillary aperture diameter, s0 is the distance from the aperture to the retina (12). 小角近似を用いると、眼長項s0がなくなるので、ラジアン単位のボケ-円直径が得られる：(2)ここでΔDは距離z0とz1の差（ディオプター）(12)。 このように、ボケは開口径と目の焦点距離と注目点のディオプターの差に比例する。 これらの式は、デフォーカスによる幾何学的なボケを取り入れたものであり、回折を含む目の収差によるボケは含まれていない(13)。 収差を考慮すると、より多くのぼかしが得られるが、それは焦点距離と非常に近い物体距離、つまりΔD ≈ 0の場合のみである(14)。 ここで、縦方向の広がりAvと横方向の広がりAhを持つ細長い瞳孔を考えてみましょう。 目の焦点がz0にあるとき、z1の輪郭の網膜像はその方向によって異なるぼけ方をする。 例えば、十字の縦線と横線のぼけ具合は、それぞれAhとAvで決まる。(3)(4)従って、縦スリット瞳孔の目は乱視的被写界深度を持ち、横線より縦線の方が大きい（つまり、焦点ボケしない）。 また、焦点距離の前後でボケ方が異なるため、水平方向の輪郭の方が垂直方向よりも網膜像がぼやける（図2A）。 図2Bは、この方程式が、異なる瞳孔の向きとデフォーカス（目の焦点を外したときに回折や他の収差が画質に与える影響が小さいことを意味する）に対する画像のぼやけの良い近似を提供することを示す。 図2Cは、自然なシーンにおける乱視的被写界深度である（詳細は動画S1参照。この現象は、目のデフォーカスの一般的な原因である非点収差とは異なることに注意）

図1から、待ち伏せ捕食動物では垂直に伸びる瞳が他の種よりはるかに多いことが観察される。 これらの動物は、潜在的な獲物までの距離を正確に推定する必要がある。 このような動物が獲物との距離を正確に推定するためには、3つの奥行き手がかり（いずれも三角測量に基づく）が原理的に必要である。 (i) 立体視（2つの視点によって生じる両眼視差）、(ii) 運動視差（視点を動かすことによって生じる画像の違い）、(iii) デフォーカスぼけ（瞳孔の異なる部分を通して投影することによって生じる違い） (12, 15). 待ち伏せしている捕食者は、頭の動きによって自分の位置が獲物に知られてしまうため、運動視差を利用することができない。 そのため、立体視と焦点ボケに頼らざるを得ない。 立体視の主要な奥行き信号である水平視差は、眼間距離（I）と固視点と関心点のジオプトリック距離の差（ΔD）に比例する：（5）ここで視差δはラジアン単位（12）である。 また、式(2)より、ボケは固定点（と思われる点）と関心点の距離のディオプトリック差、および絞りサイズ（A）に比例することがわかる。 視差とボケから正確に評価できる最小の深度間隔ΔDtは：(6)ここでδcritとβcritはそれぞれ視差とボケの最小の識別できる変化である(16)。 したがって、三角測量の基線（IまたはA）が増加すると、奥行き推定の精度も増加するはずである。 立体視は古典的には相対的な距離の手がかりと考えられていたが、現在では遠距離以外では絶対的な距離情報を与えることが理解されている(17)。 同様にぼかしも、目の輻輳から推定できる固視距離（したがって収容距離）がわかっていれば、絶対的な距離情報を提供できる（18）。

立体視を使うためには、これらの動物は片目のどの特徴をもう一方の目の与えられた特徴と一致させるべきかを決定しなければならない。 水平方向の変位は水平な輪郭よりも垂直な輪郭の方が計測しやすいので、当然ながら立体視はほぼ垂直な輪郭に対して最も正確に行われる(19, 20)。 このため、中心視野を担当する両眼皮質ニューロンの方位選択性は垂直方向に傾く（21, 22）。 ぼやけは立体視の精度を低下させる(23)。 縦スリット瞳孔は、被写界深度の大きい（つまり、ぼやけの少ない）方向と、潜在的な獲物の垂直方向の輪郭を一致させる。 これは、瞳孔の面積を大きく変化させながら立体視を容易にし、それによって網膜に当たる光の量を効果的にコントロールできるため、正面眼型の待ち伏せ捕食者にとって有利である（1、2）

陸上動物にとって水平方向の輪郭は当たり前のことである。 地面に沿って視線を送ると、網膜の画像は垂直方向に短縮されるため、それらの画像では水平またはほぼ水平な輪郭の出現率が高くなる（24）。 9674>

我々は、垂直に伸びた瞳孔は、地面に止まっている物体の距離を推定するための立体視を容易にすると同時に、地面に沿った距離を推定するためのぼかしからの深度を可能にする巧妙な適応であると結論づけた。 視差からの深度の水平基線は眼間距離によって決定され、瞳孔の向きに影響されることはない。 また、縦長の瞳孔は、ぼかし深度の垂直方向の基線を比較的大きくすることが可能である。 このように、水平方向に離れた眼球と垂直方向に伸びた瞳孔という配置は、どのような方向の輪郭に対しても奥行き推定を容易にする。 もし、瞳孔が水平方向に伸びていたら、垂直方向と水平方向の両方の輪郭の距離を推定する能力が低下する。 このように、多くの正面眼型待ち伏せ捕食者は、人間と同じように視差とぼかしを補完的に使って3次元のレイアウトを認識しているのかもしれない(16)。

垂直スリット仮説は、正面眼型待ち伏せ捕食者の目の高さが、垂直に伸びた瞳孔を持つ確率に影響しているかもしれないと予測している。 図3Aでは、目の高さが異なる2人の視聴者が地面に沿った点を固定する。 目の焦点は距離z0にあり、ネコは人間よりも近くにある。 固視軸の上と下にある光線はそれぞれ距離z1+とz1-で地面と交差している（赤と緑）。 図3Bは、固視軸と固視軸の上下の距離の差（単位：ディオプター）をプロットしたものである。 異なる曲線は、異なる目の高さに対応している。 足元以外では、地面に沿ってどの程度の距離を見るかは基本的に影響しない。 図3 高さとデフォーカス

(A) 目の高さh1とh2の異なる2人の観客（人間と飼い猫）が地面を観察している。 地球垂直方向に対する視線方向はθである。 地面に沿った固視距離をd1、d2、視線に沿った距離をz0とする。 目の焦点はz0に合っているので、固視点の上下の点はデフォーカスしている。 (B) 地表の固視距離に対するデフォーカス（視距離の差：1/z0 – 1/z1+、1/z0 – 1/z1-）の関数。 赤と緑の曲線は、それぞれ固視の5°上と下に対応するデフォーカスである（φ = ±5°）。 異なる曲線は異なる目の高さを表しています。 瞳孔の大きさは、目の高さによってどのように変化するのでしょうか？ 脊椎動物では、Aは軸長、Mは体重で、A∝M0.196となります(26)。 四足動物では、L ∝ M0.40 であり、Lは肢長で、目の高さの優れた代用品です(27)。 これらの式を組み合わせると、A∝L0.49となり、軸長は目の高さの平方根に比例することになります。 瞳孔の大きさは目の大きさに比例するという仮定のもと、解析の結果、背の高い動物では確かにデフォーカス信号が弱くなっていることがわかる。 (C) 異なる垂直偏心量に対するデフォーカス（ディオプトリック距離の差）。 視聴者は地面を固定している。 異なる曲線は異なる身長の動物を表す。 φ = ±5°に対応する偏心は、破線の縦線で表されている。 (B)のデフォーカスは固視距離にほぼ依存しないので、デフォーカスと網膜偏心の関係を各眼高に1本の曲線で表現した。 (D) 異なる身長の視聴者の地面の画像。 視野角30°、開口部直径4.5mmの仮想カメラをθ=56°の平面に向けた。 カメラの焦点は距離z0にある黒い十字に合わされた。 上からz0は0.6、0.2、0.1m（それぞれ1.7D、5D、10D）だった。

図3Cは、異なる目の高さについて、視差が網膜垂直偏心によってどのように変化するかを示している。 目が地面に近いより短い動物は、網膜全体ではるかに大きな変化を経験する。 図3Dは、カメラが遠くにあるとき（上図）よりも表面に近いとき（下図）の方が、ぼかし勾配がはるかに大きいことを示すことによって、これを説明する。

瞳孔の大きさが目の高さに比例する場合、デフォーカス信号は背の低い動物と高い動物で変化せず、図3の分析は無効であると思われる。 しかし、目の大きさ（したがって瞳孔の大きさ）は目の高さの平方根にほぼ比例するため、この分析は依然として有効である。

述べたように、前眼部を持つ待ち伏せ捕食者は、叩く前に獲物との距離を測るために立体視を使っている。 その精度を高めるために、彼らは十分にシャープな垂直方向の輪郭を必要とする(20, 23)。 図3は、垂直方向の輪郭のぼやけを最小にする必要性が背の低い動物ほど高く、そのため瞳孔を水平方向に制限する選択圧が大きいことを示唆する。 また、背の低い動物は視点が地面に近いため、網膜に大きなぼかし勾配が生じ、その結果、ぼかしからの深度が、背の高い動物よりも地面に沿った距離を推定するための有効な手段になる可能性がある。 したがって、背の低い前方眼の待ち伏せ捕食者は、そのニッチにおいて背の高い動物よりも縦長の瞳孔を持つ可能性が高いと予測した。

我々は、これらの動物の眼の高さと縦に伸びる瞳孔を持つ確率の関係を調べることによってこの予測を評価した。 前頭葉を持つ待ち伏せ捕食者の間では、目の高さとそのような瞳孔を持つ確率の間に、確かに顕著な相関があった。 私たちのデータベースにある65匹の正面眼型待ち伏せ捕食者のうち、44匹が縦長の瞳孔を持ち、19匹が円形の瞳孔を持つ。 縦長の瞳孔を持つもののうち、82%は肩の高さが42cm以下である。 丸い瞳孔を持つもののうち、17%だけが42cmより低い。

ほぼすべての鳥類は丸い瞳孔を持つ(1)。 身長と瞳孔の形との関係から、説明がつく可能性がある。 鳥類の視覚環境では、近くて手前の地表面が目立つことはない。 瞳孔に切れ込みがある（しかも垂直に細長い）鳥は、スキマーくらいしか知られていない。 クロガシラの主な採餌方法は、水面近くを飛び、下のくちばしを水中に入れ、獲物に接触するとピタリと閉じるというものである。 夜行性で、薄明薄暮性である。 このニッチは、背の低い陸上捕食者が遭遇するものと視覚的にやや似ており、縦長のスリット瞳孔を持つ傾向がある。

我々は、正面目の待ち伏せ捕食者の縦に伸びた瞳孔が、視差とぼかしをそれぞれ補完的に使って垂直輪郭と水平輪郭の距離を推定することを可能にするという仮説を立てている。 しかし、ワニ、ワニ、ヤモリなどの待ち伏せ型捕食者の中には、目が横長であるため、有用な立体視を持ち得ないものがある。 そのため、距離の推定は焦点ボケに頼らざるを得ないと思われる。 また、細隙瞳は開口面積の制御が容易であるため、薄暗い場所でも明るい場所でも機能的な視覚が得られる（1, 2）。 しかし、なぜ縦に伸びるのだろうか？ ここでもまた、切れ長の瞳孔が乱視的な被写界深度を作り出し、目の焦点距離よりも近い、あるいは遠い垂直方向の輪郭が比較的シャープに保たれるのである。 これにより、動物は地面に立っている物体を識別するために鮮明に見ることができ、また、地面や水面の網膜像の水平方向の輪郭が短くなることに伴うぼやけ勾配から距離を推定しやすくなるのである。 垂直方向の伸長は、水平方向の伸長よりも有利である。なぜなら、短焦点距離の軸を地面や水面に合わせることで、付随するぼかし勾配から深度を推定でき、長焦点距離の軸を物体識別に使用できる垂直方向の輪郭に合わせることができるためである。 これらの動物の多くは、ぼかし勾配を利用して収容を調整し、収容反応に伴う網膜外信号から距離を推定していると考えられる（1）

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