reakcja organizmu zapośredniczona przez ośrodkowy układ nerwowy po pobudzeniu receptorów przez czynniki środowiska wewnętrznego lub zewnętrznego; objawia się występowaniem lub zmianą czynności poszczególnych narządów lub organizmu jako całości. Termin „odruch”, przyjęty z nauk fizycznych, podkreśla fakt, że aktywność nerwowa jest „odzwierciedlona”, to znaczy, że jest odpowiedzią na wpływy ze środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego. Strukturalnym mechanizmem odruchu jest łuk odruchowy, który obejmuje receptory, nerw czuciowy (aferentny), który przewodzi pobudzenie z receptorów do mózgu lub rdzenia kręgowego, ośrodek nerwowy znajdujący się w mózgu i rdzeniu kręgowym oraz nerw eferentny, który przewodzi pobudzenie z mózgu lub rdzenia kręgowego do narządów efektorowych, czyli mięśni, gruczołów i narządów wewnętrznych. Biologiczne znaczenie odruchów polega na regulacji pracy narządów i ich wzajemnych oddziaływań czynnościowych w celu utrzymania stabilności środowiska wewnętrznego organizmu (homeostazy) przy zachowaniu jego integralności i zdolności do adaptacji do środowiska zewnętrznego. Odruchowa aktywność układu nerwowego zapewnia funkcjonalną integralność organizmu i kontroluje interakcję organizmu ze środowiskiem zewnętrznym, czyli jego zachowanie.

Historia badań nad odruchami. Koncepcja odruchów została po raz pierwszy wymyślona przez francuskiego filozofa Kartezjusza. Lekarze starożytni, na przykład Galen w II wieku, dzielili czynności ruchowe człowieka na czynności dobrowolne, które wymagają udziału świadomości w ich wykonywaniu, i czynności mimowolne, które są wykonywane bez udziału świadomości. Nauka Kartezjusza o odruchowej zasadzie czynności nerwowej opierała się na mechanizmie ruchów mimowolnych. Cały proces czynności nerwowych, charakteryzujący się automatyzmem i mimowolnością, polega na pobudzeniu aparatu zmysłowego i przewodzeniu impulsów z tego aparatu nerwami obwodowymi do mózgu i z mózgu do mięśni. Jako przykłady Kartezjusz podawał mruganie w odpowiedzi na nagłe pojawienie się przedmiotu przed oczami i cofnięcie kończyny po nagłym zadziałaniu bodźca bólowego. Impulsy przewodzone wzdłuż nerwów obwodowych określił terminem „duchy zwierzęce”, który zapożyczył od starożytnych lekarzy. Pomimo duchowej aury otaczającej ten termin, Kartezjusz przypisał mu rzeczywiste i jak na swoje czasy całkowicie naukowe znaczenie, oparte na ideach mechaniki, kinematyki i hydrauliki.

Badania takich osiemnastowiecznych fizjologów i anatomów, jak A. von Haller i G. Prochaska, uwolniły idee Kartezjusza od metafizycznej terminologii i mechanicyzmu i zastosowały je do aktywności narządów wewnętrznych (znaleziono kilka odruchów specyficznych dla różnych narządów). C. Bell i F. Magendie wnieśli bardzo ważny wkład w zrozumienie odruchów i aparatu odruchowego, wykazując, że włókna czuciowe (aferentne) wchodzą do rdzenia kręgowego jako część korzeni tylnych, podczas gdy włókna eferentne, np. ruchowe, opuszczają go jako część korzeni przednich. To odkrycie pozwoliło M. Hall, brytyjski lekarz i fizjolog, do postępu jasnych idei na łuku odruchowym i zrobić szerokie zastosowanie kliniczne teorii odruchów i łuku odruchowego.

Informacje były dostępne przez drugą połowę 19 wieku na wspólnych elementów w mechanizmach zarówno dobrowolnych ruchów całkowicie związane z przejawami aktywności mózgu i mimowolne automatyczne działania odruchowe, przeciwstawiając się aktywności mózgu. W pracy Odruchy mózgowe (1863) I. M. Sechenov twierdził, że wszystkie świadome i nieświadome działania są pochodzenia odruchowego. Uzasadnił ideę uniwersalnego znaczenia zasady odruchu w funkcjach rdzenia kręgowego i mózgu dla ruchów mimowolnych i dobrowolnych z udziałem świadomości i aktywności mózgowej. Koncepcja Siechenowa umożliwiła I. P. Pawłowowi odkrycie odruchów warunkowych. Odkrycie przez Siechenowa centralnego hamowania jest najważniejszym aspektem teorii odruchów. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii i I. S. Beritashvili dostarczyli dowodów na to, że odruchy z poszczególnych łuków są skoordynowane i zintegrowane w czynnościowej aktywności narządów w oparciu o interakcję pobudzenia i hamowania w ośrodkach odruchowych.

Koncepcja komórkowej organizacji układu nerwowego odgrywa ważną rolę w wyjaśnianiu mechanizmów działania odruchów. Hiszpański histolog S. Ramon y Cajal wykazał, że neuron jest strukturalną i funkcjonalną jednostką układu nerwowego. Dało to początek koncepcji neuronalnej organizacji łuków odruchowych i uzasadniło koncepcję synapsy, aparatu kontaktu międzyneuronalnego, oraz synaptycznego (czyli międzyneuronalnego) przekazywania impulsów pobudzających i hamujących w łukach odruchowych (Sherrington, 1906).

Klasyfikacja. Różnorodność odruchów doprowadziła do opracowania różnych klasyfikacji. Odruchy mogą być klasyfikowane według anatomicznego rozmieszczenia centralnej części łuków odruchowych, które są ich ośrodkami nerwowymi, jako (1) rdzeniowe, z udziałem neuronów znajdujących się w rdzeniu kręgowym, (2) opuszkowe, wykonywane z udziałem neuronów rdzenia przedłużonego, (3) mezencefaliczne, wykonywane z udziałem neuronów śródmózgowia, lub (4) korowe, wykonywane z udziałem neuronów kory mózgowej. Zgodnie z lokalizacją stref refleksogennych, czyli pól recepcyjnych, odruchy są eksteroceptywne, proprioceptywne lub interoceptywne.

Odruchy mogą być również klasyfikowane zgodnie z rodzajem i funkcją efektorów jako odruchy motoryczne (mięśni szkieletowych)- na przykład zgięciowe, wyprostne, ruchowe i statokinetyczne- lub jako odruchy autonomiczne narządów wewnętrznych- pokarmowe, sercowo-naczyniowe, wydalnicze i wydzielnicze. W zależności od stopnia złożoności organizacji neuronalnej łuków odruchowych, można je podzielić na odruchy monosynaptyczne, których łuki składają się z neuronu aferentnego i neuronu eferentnego, jak np. odruch rzepkowy, lub odruchy multisynaptyczne, których łuki zawierają również jeden lub więcej interneuronów, jak np. odruch zgięciowy. W odniesieniu do ich wpływu na aktywność efektorową, odruchy mogą być pobudzające, to znaczy powodujące lub nasilające (ułatwiające) aktywność efektorową, lub hamujące, to znaczy osłabiające i tłumiące taką aktywność, na przykład odruchowe przyspieszenie bicia serca przez nerw współczulny i opóźnienie lub ustanie bicia serca przez nerw błędny.

Odruchy mogą być również klasyfikowane według ich biologicznego znaczenia dla organizmu jako całości, na przykład odruchy obronne (lub ochronne), seksualne i orientacyjne.

Pavlov uzasadnił podział wszystkich odruchów według pochodzenia, mechanizmu i znaczenia biologicznego na odruchy bezwarunkowe i warunkowe. Te pierwsze są utrwalone dziedzicznie i swoiste gatunkowo, co decyduje o stałości połączeń odruchowych między elementami aferentnymi i eferentnymi ich łuków. Odruchy warunkowe nabywane są w ciągu życia osobnika w wyniku czasowego połączenia (warunkowego zamknięcia) pomiędzy poszczególnymi aparatami aferentnymi i eferentnymi organizmu. Ponieważ warunkowe połączenie czasowe powstaje u zwierząt wyższych (kręgowców) przy koniecznym udziale kory mózgowej, odruchy warunkowe nazywane są również odruchami korowymi.

Biologiczna funkcja odruchów bezwarunkowych polega na regulacji homeostazy i zachowaniu integralności organizmu, natomiast funkcja odruchów warunkowych polega na zapewnieniu możliwie najdelikatniejszej adaptacji do zmieniających się warunków zewnętrznych.

Termin „odruch” jest również stosowany do innych reakcji, nawet jeśli centralny układ nerwowy nie jest zaangażowany, na przykład, odruchy aksonowe i lokalne odruchy wykonywane przez obwodowy układ nerwowy.

Mechanizm i właściwości. Odruchy wywoływane są zwykle przez pobudzenie odpowiednich stref refleksogennych przez czynniki zewnętrzne lub wewnętrzne, czyli przez odpowiednie pobudzenie receptorów tych stref. Pobudzenie powstające w receptorach – wyładowanie impulsów – jest przewodzone przez aferentne przewody nerwowe do mózgu lub rdzenia kręgowego, gdzie jest przekazywane z neuronu aferentnego albo bezpośrednio do neuronu eferentnego (łuk dwuneuronowy), albo przez jeden lub więcej interneuronów (łuk polineuronowy). W neuronach eferentnych pobudzenie jest przekazywane przez eferentne włókna nerwowe w odwrotnym kierunku – z mózgu lub rdzenia kręgowego do różnych narządów obwodowych (efektorów), na przykład mięśni szkieletowych, gruczołów i naczyń krwionośnych – i wywoływana jest odpowiedź odruchowa, czyli następuje zmiana aktywności czynnościowej.

Reakcja odruchowa zawsze pozostaje w tyle za początkiem pobudzenia receptorów. Ten czas opóźnienia nazywany jest okresem latencji. Waha się on, w zależności od złożoności odruchu, od milisekundy do kilku sekund.

Przewodzenie pobudzenia w łukach odruchowych odbywa się w jednym kierunku, od neuronu aferentnego do eferentnego – nigdy w kierunku przeciwnym. Ta właściwość przewodzenia odruchowego jest przypisywana chemicznemu mechanizmowi synaptycznej transmisji międzyneuronalnej, która polega zasadniczo na tworzeniu i uwalnianiu przez zakończenia nerwowe specyficznych mediatorów chemicznych, na przykład acetylocholiny i epinefryny, które pobudzają lub hamują neurony, z którymi poszczególne zakończenia tworzą kontakty synaptyczne.

Właściwości odruchów – intensywność, czas trwania i dynamika – są określane zarówno przez warunki stymulacji (adekwatność, siła, czas trwania, lokalizacja), jak i przez stan funkcji (tło) samego aparatu odruchowego (pobudliwość, impulsy z innych ośrodków nerwowych, zmęczenie) i inne czynniki wewnętrzne.

Integracja i koordynacja. Odruchy nie występują w izolacji. Są one połączone (zintegrowane) w złożone akty odruchowe o określonym znaczeniu funkcjonalnym i biologicznym. Na przykład, bardzo prosta odpowiedź odruchowa kończyny na ból – odruch zgięcia (zgięcie i wycofanie kończyny) – jest złożonym, wieloskładnikowym działaniem obejmującym mimowolne skurcze niektórych mięśni, hamowanie innych oraz zmiany w aktywności oddechowej i sercowej. Organizacja odruchów, które kontrolują zachowanie, takich jak odruchy orientacji, zdobywania pożywienia, obrony i seksualne, jest jeszcze bardziej złożona. Takie odruchy zawierają elementy obejmujące wszystkie narządy do some degree.

Procesy odpowiedzialne za integrację odruchów są oznaczone przez termin „koordynacja”. Koordynacja pociąga za sobą zasadniczo łączenie pobudzenia i hamowania w systemie neuronów, które uczestniczą w powstawaniu odruchów o różnej złożoności. Intymna natura mechanizmów tych interakcji jest badana szczególnie przez technikę mikroelektrodowej rejestracji wewnątrzkomórkowej reakcji elektrycznych neuronów, gdy odruchy są wywoływane przez stymulację receptorów lub nerwów aferentnych. Aparat synaptyczny neuronów, który zawiera od kilkuset do 5 000 lub 6 000 kontaktów synaptycznych na neuron, posiada zarówno synapsy pobudzające, jak i hamujące. Gdy te pierwsze są aktywne na skutek napływu impulsów, w neuronie powstaje ujemna reakcja elektryczna i pobudza wyładowanie innych impulsów. Gdy te drugie są aktywne, zachodzi dodatnia reakcja elektryczna, która hamuje lub blokuje przekazywanie pobudzenia w neuronie. Stosunki ilościowe pobudzenia synaps (liczba i intensywność) określają znaczenie i zakres udziału neuronów ośrodków odruchowych w wykonaniu określonego odruchu.

Proces koordynacji integrujący odruchy o różnej złożoności można traktować jako rozkład pobudzenia i hamowania w układach neuronów biorących udział w wykonaniu tych reakcji zgodnie z określonym programem przestrzennym i czasowym odpowiadającym tym reakcjom. Cybernetyka biologiczna bada czynniki, z których wynikają zasady kształtowania tych programów. Wysoki stopień koordynacji ruchów osiągany jest dzięki mechanizmowi sprzężenia zwrotnego. Szeroka zbieżność w stosunkach międzyneuronalnych charakteryzująca się setkami i tysiącami kontaktów synaptycznych neuronów z innymi neuronami pełniącymi różne role czynnościowe jest podstawą do przyjęcia założenia, że mechanizmy działania odruchowego opierają się raczej na zasadzie stochastycznej (probabilistycznej) niż na statycznej, z góry ustalonej organizacji łuków odruchowych.

Patologiczne odruchy. Wyróżnia się dwa rodzaje odruchów patologicznych. Pierwszy typ obejmuje odruchy, które są nietypowe u dorosłych (czasami są swoiste dla wcześniejszych etapów filogenezy lub ontogenezy) i które ujawniają się po strukturalnym lub funkcjonalnym uszkodzeniu różnych części ośrodkowego układu nerwowego. Są one wykorzystywane w diagnostyce chorób neurologicznych (np. odruch Babińskiego i patologiczny odruch ssania). Stan, w którym odruchy są mało nasilone lub nieobecne, nazywamy odpowiednio hiporefleksją lub arefleksją. Jeśli odruchy są przesadne lub nierówne, stan taki nazywa się odpowiednio hiperrefleksją lub anizorefleksją.

Drugi rodzaj odruchu patologicznego obejmuje nieadekwatne i, z biologicznego punktu widzenia, niewłaściwe reakcje na jakiś, zwykle supersilny, bodziec wewnętrzny lub zewnętrzny.

Rozróżnia się patologiczne odruchy bezwarunkowe i warunkowe. Wśród tych pierwszych są pulmonocoronary reflex (zatrzymanie akcji serca po podrażnienie części tunica intima tętnicy płucnej przez ciało obce), renorenal reflex (skurcz jednego moczowodu po podrażnieniu drugiego przez kamień) i hepatocoronary reflex (skurcz naczyń wieńcowych podczas ataku kolki wątrobowej). Decydującym czynnikiem w powstawaniu patologicznych odruchów bezwarunkowych jest parabioza, zjawisko, które rozwija się w strukturach nerwowych w wyniku super silnej stymulacji i, jak wykazali N. E. Vvedenskii (1901) i I. P. Razenkov (1923-24), jest odpowiedzialny za paradoksalny charakter odpowiedzi.

Patologiczne odruchy warunkowe są wywoływane przez bodźce, które z natury są obojętne, jeśli chodzi o organizm, ale są wcześniej połączone z super silnymi bodźcami bezwarunkowymi. Na przykład, skurcz naczyń wieńcowych, który jest wynikiem wspinaczki na górę przy wietrznej pogodzie (stenokardia stresowa) może się powtórzyć, jeśli pacjent jedynie zejdzie z góry przy dobrej pogodzie. Patologiczne odruchy warunkowe różnią się od zwykłych (fizjologicznych) odruchów warunkowych tym, że powstają po pojedynczej kombinacji bodźców i utrzymują się przez długi czas bez wzmocnienia. Patologiczne odruchy mogą leżeć u podstaw niektórych chorób wewnętrznych.

.