Pupilas de rendija vertical
Considere que un espectador fija y enfoca un punto a la distancia z0. Otro punto a una distancia z1 crea una imagen borrosa. El diámetro del círculo de desenfoque en la retina para ese punto es:
(1)donde A es el diámetro de la apertura pupilar y s0 es la distancia de la apertura a la retina (12). Utilizando la aproximación del ángulo pequeño, el término de la longitud del ojo s0 desaparece, dando como resultado el diámetro del círculo de desenfoque en radianes:
(2)donde ΔD es la diferencia entre las distancias z0 y z1 en dioptrías (12). Así, el desenfoque es proporcional al diámetro de la apertura y a la diferencia en dioptrías entre la distancia focal del ojo y el punto de interés. Estas ecuaciones incorporan el desenfoque geométrico debido al desenfoque y no el desenfoque debido a las aberraciones del ojo, incluida la difracción (13). La incorporación de las aberraciones produce más desenfoque, pero sólo para las distancias del objeto en o muy cerca de la distancia focal: es decir, donde ΔD ≈ 0 (14). Lo que más nos interesa es el desenfoque causado por un desenfoque significativo, por lo que en adelante ignoraremos las aberraciones.
Consideremos ahora una pupila alargada con extensión vertical Av y horizontal Ah. Con el ojo enfocado en z0, las imágenes retinianas de los contornos en z1 se desenfocan de forma diferente, dependiendo de su orientación. Por ejemplo, el desenfoque de las extremidades verticales y horizontales de una cruz (Fig. 2B) viene determinado por Ah y Av, respectivamente:
(3)
(4)Así, los ojos con pupilas de hendidura vertical tienen una profundidad de campo astigmática: mayor (es decir, menos desenfoque debido a la desenfocación) para los contornos verticales que para los horizontales. Los objetos situados por delante y por detrás de la distancia focal del ojo se desenfocan de forma diferente, de modo que las imágenes retinianas de los contornos horizontales están más desenfocadas que las de los verticales (Fig. 2A). La figura 2B muestra que las ecuaciones proporcionan una buena aproximación del desenfoque de la imagen para diferentes orientaciones de la pupila y desenfoque (lo que significa que la difracción y otras aberraciones hacen pequeñas contribuciones a la calidad de la imagen cuando el ojo está desenfocado). La figura 2C muestra la profundidad de campo astigmática para una escena natural (véase la película S1 para más detalles; nótese que este fenómeno no es el mismo que el astigmatismo, una fuente común de desenfoque en los ojos).
(A) Profundidad de campo astigmática con pupila de rendija vertical (12 × 1,5 mm). Se presentan tres cruces a diferentes distancias (0D, 0,4D y 0,8D). La cámara está enfocada en la cruz más cercana, por lo que las otras dos están más lejos del plano focal. Las extremidades verticales de las tres cruces son relativamente nítidas, mientras que las extremidades horizontales de las dos cruces más lejanas están bastante borrosas. (B) Secciones transversales horizontales y verticales de las funciones de dispersión de puntos (PSF) en función de la distancia focal para un ojo con una pupila de rendija vertical (12 × 1,5 mm). El objeto era blanco. Las PSF incorporan la difracción y la aberración cromática. La intensidad logarítmica en la PSF está representada por la luminosidad (más brillante corresponde a una mayor amplitud). Las intensidades inferiores a 10-3 de la amplitud del pico se han recortado. El panel superior muestra secciones transversales horizontales (relevantes para la imagen de los contornos verticales). El icono de la parte inferior del panel representa las secciones transversales de una PSF nominal con un corte horizontal. El panel inferior muestra secciones transversales verticales (para la obtención de imágenes horizontales). El icono de la parte central inferior del panel representa esas secciones transversales. Las líneas blancas discontinuas provienen de las ecuaciones 3 y 4 y muestran que las ecuaciones son una buena aproximación a las secciones transversales de la PSF. (C) Fotografía de una escena que varía en profundidad, tomada con una cámara de apertura vertical. La cámara estaba enfocada en el pájaro de juguete, por lo que los objetos más cercanos y más lejanos están borrosos, pero más verticalmente que horizontalmente debido a la elongación de la apertura. La película S2 muestra secciones transversales de la PSF y la escena a medida que la apertura gira de vertical a horizontal y de nuevo a vertical.
De la Fig. 1, observamos que las pupilas alargadas verticalmente son mucho más comunes en los depredadores de emboscada que en otras especies. Estos animales deben estimar la distancia a la presa potencial con precisión. Tres señales de profundidad, todas ellas basadas en la triangulación, pueden en principio proporcionar la estimación métrica de la distancia requerida: (i) la estereopsis (disparidad binocular creada por dos puntos de observación), (ii) el paralaje de movimiento (diferencias de imagen creadas al mover el punto de observación) y (iii) el desenfoque (diferencias creadas al proyectar a través de diferentes partes de la pupila) (12, 15). Los depredadores en emboscada no pueden utilizar el paralaje de movimiento porque los movimientos de la cabeza revelarían su posición a las presas potenciales. Deben confiar en la estereopsis y el desenfoque. La disparidad horizontal, la principal señal de profundidad en la estereopsis, es proporcional a la separación interocular (I) y a la diferencia en la distancia dióptrica entre el punto de fijación y un punto de interés (ΔD):
(5)donde la disparidad δ está en radianes (12). A partir de la ecuación 2, el desenfoque es también proporcional a la diferencia dióptrica de distancia entre el punto fijado (y presumiblemente enfocado) y un punto de interés, y al tamaño de la apertura (A). Los intervalos de profundidad más pequeños ΔDt que pueden ser evaluados con precisión a partir de la disparidad y el desenfoque son:
(6)donde δcrit y βcrit son los cambios discriminables más pequeños en la disparidad y el desenfoque, respectivamente (16). Por lo tanto, a medida que la línea de base para la triangulación (I o A) aumenta, la precisión de la estimación de la profundidad debería aumentar también. La estereopsis se consideraba clásicamente como una señal de distancia relativa, pero ahora se entiende que proporciona información de distancia absoluta en todas las distancias excepto en las largas (17). Del mismo modo, el desenfoque puede proporcionar información de distancia absoluta siempre que se conozca la distancia de fijación (y, por tanto, de acomodación), que puede estimarse a partir de la vergencia de los ojos (18).
Para utilizar la estereopsis, estos animales deben determinar qué rasgo de un ojo debe coincidir con un rasgo dado del otro ojo. Los desplazamientos horizontales se miden más fácilmente con los contornos verticales que con los horizontales, por lo que la estereopsis es comprensiblemente más precisa para los contornos que son aproximadamente verticales (19, 20). Esta es probablemente la razón por la que las preferencias de orientación entre las neuronas corticales binoculares que sirven al campo visual central tienden hacia la vertical (21, 22). El desenfoque reduce la precisión de la estereopsis (23). La pupila de hendidura vertical alinea la orientación de la mayor profundidad de campo (es decir, menos desenfoque) con los contornos verticales de las presas potenciales. Esto es ventajoso para los depredadores de ojos frontales y emboscados porque facilita la estereopsis al tiempo que permite grandes cambios en el área de la pupila y, por tanto, controla eficazmente la cantidad de luz que incide en las retinas (1, 2).
Los contornos horizontales son habituales en los animales terrestres. Con la mirada a lo largo del suelo, las imágenes de la retina se escorzan verticalmente, por lo que la prevalencia de contornos horizontales o casi horizontales en esas imágenes aumenta (24). Una pupila alargada verticalmente proporciona una profundidad de campo corta para las horizontales y, por lo tanto, ayuda al uso del desenfoque para estimar las distancias de los contornos horizontales a lo largo del suelo (Ecuación 6), proporcionando información de profundidad útil para las orientaciones de los contornos que son problemáticas para la estereopsis.
Concluimos que la pupila alargada verticalmente es una adaptación inteligente que facilita la estereopsis para estimar las distancias de los objetos posados en el suelo y, al mismo tiempo, permite la profundidad a partir del desenfoque para estimar las distancias a lo largo del suelo. La línea de base horizontal para la profundidad a partir de la disparidad está determinada por la separación interocular y no se ve afectada por la orientación de la pupila. La pupila de hendidura vertical permite una línea de base vertical relativamente grande para la profundidad a partir del desenfoque. Así, esta disposición de ojos separados horizontalmente y pupilas alargadas verticalmente facilita la estimación de la profundidad para contornos de cualquier orientación. Si, por el contrario, las pupilas estuvieran alargadas horizontalmente, la capacidad de estimar las distancias de los contornos verticales y horizontales se vería afectada. Así pues, muchos depredadores de ojos frontales y emboscados pueden utilizar la disparidad y el desenfoque de forma complementaria para percibir la disposición tridimensional, al igual que los humanos (16).
La hipótesis de la rendija vertical predice que la altura de los ojos entre los depredadores de ojos frontales y emboscados podría afectar a la probabilidad de tener una pupila alargada verticalmente. En la Fig. 3A, dos observadores con diferentes alturas de ojos fijan puntos a lo largo del suelo. Los ojos están enfocados a la distancia z0: más cerca para los gatos que para los humanos. Los rayos por encima y por debajo del eje de fijación se cruzan con el suelo a las distancias z1+ y z1-, respectivamente (rojo y verde). La diferencia de distancias (en dioptrías) entre el eje de fijación y los ejes por encima y por debajo de la fijación se representan en la Fig. 3B. Las diferentes curvas corresponden a diferentes alturas de los ojos. Excepto cerca de los pies, no hay esencialmente ningún efecto de la distancia a la que el espectador fija el suelo. Por lo tanto, el principal determinante de la diferencia dióptrica para un ojo con un tamaño de pupila fijo es la altura del ojo sobre el suelo.
(A) Dos espectadores-humano y gato doméstico-con diferentes alturas de ojo, h1 y h2, fijan el suelo. La dirección de fijación relativa a la vertical de la tierra es θ. Las distancias de fijación a lo largo del suelo son d1 y d2, y las distancias a lo largo de las líneas de visión son z0. Los ojos están enfocados en z0, por lo que los puntos por encima y por debajo del punto de fijación están desenfocados. (B) Desenfoque (diferencia de distancias dióptricas: 1/z0 – 1/z1+ y 1/z0 – 1/z1-) en función de la distancia de fijación a lo largo del suelo. Las curvas roja y verde corresponden al desenfoque 5° por encima y por debajo de la fijación, respectivamente (ϕ = ±5°). Las diferentes curvas representan diferentes alturas del ojo. ¿Cómo varía el tamaño de la pupila con la altura del ojo? En los vertebrados, A ∝ M0,196, donde A es la longitud axial y M la masa corporal (26). En los cuadrúpedos, L ∝ M0,40, donde L es la longitud de las extremidades, un excelente indicador de la altura de los ojos (27). Combinando estas ecuaciones, A ∝ L0,49, lo que significa que la longitud axial es proporcional a la raíz cuadrada de la altura del ojo. Bajo la suposición de que el tamaño de la pupila es proporcional al tamaño del ojo, el análisis muestra que la señal de desenfoque es efectivamente más débil en los animales más altos. (C) Desenfoque (diferencia de distancias dióptricas) para diferentes excentricidades verticales. El observador fija el suelo. Las diferentes curvas representan animales de diferentes alturas. Las excentricidades correspondientes a ϕ = ±5° están representadas por líneas verticales discontinuas. Dado que el desenfoque en (B) es casi independiente de la distancia de fijación, representamos la relación entre el desenfoque y la excentricidad retiniana con una curva para cada altura del ojo. (D) Imágenes del suelo para espectadores de diferentes alturas. Una cámara virtual con un campo de visión de 30° y un diámetro de apertura de 4,5 mm se orientó hacia un plano con θ = 56°. La cámara se enfocó en la cruz negra a la distancia z0. De arriba a abajo, z0 era de 0,6, 0,2 y 0,1 m (1,7D, 5D y 10D, respectivamente).
La figura 3C muestra cómo varía la diferencia dióptrica con la excentricidad vertical de la retina para diferentes alturas de los ojos. Los animales más bajos con los ojos cerca del suelo experimentarán un cambio mucho mayor a través de la retina. La figura 3D ilustra esto mostrando que el gradiente de desenfoque es mucho mayor cuando la cámara está cerca de la superficie (panel inferior) que cuando está más lejos (panel superior).
Si el tamaño de la pupila fuera proporcional a la altura del ojo, la señal de desenfoque no variaría de los animales bajos a los altos, y el análisis de la figura 3 no sería válido. Sin embargo, el tamaño del ojo (y por lo tanto el tamaño de la pupila) es aproximadamente proporcional a la raíz cuadrada de la altura del ojo , por lo que el análisis sigue siendo viable.
Como hemos dicho, los depredadores de emboscada con ojos frontales utilizan la estereopsis para medir la distancia de la presa antes de atacar. Para obtener precisión, requieren contornos verticales suficientemente nítidos (20, 23). La figura 3 sugiere que la necesidad de minimizar el desenfoque de los contornos verticales es mayor en los animales más bajos, por lo que la presión selectiva para restringir la pupila horizontalmente es mayor. Además, el punto de vista de los animales de baja estatura cerca del suelo crea un mayor gradiente de desenfoque a través de la retina, lo que hace que la profundidad a partir del desenfoque sea un medio potencialmente más eficaz para estimar las distancias a lo largo del suelo que en los animales altos. Predecimos, por lo tanto, que los depredadores de ojos frontales más cortos tendrán más probabilidades de tener una pupila de hendidura vertical que los animales más altos en ese nicho.
Evaluamos esta predicción examinando la relación entre la altura de los ojos en estos animales y la probabilidad de que tengan una pupila alargada verticalmente. Efectivamente, entre los depredadores de ojos frontales y emboscados existe una sorprendente correlación entre la altura de los ojos y la probabilidad de tener dicha pupila. Entre los 65 depredadores emboscados de ojos frontales de nuestra base de datos, 44 tienen pupilas verticales y 19 circulares. De los que tienen pupilas verticales, el 82% tienen una altura de hombros inferior a 42 cm. De los que tienen pupilas circulares, sólo el 17% tienen menos de 42 cm.
Casi todas las aves tienen pupilas circulares (1). La relación entre la altura y la forma de la pupila ofrece una posible explicación. Un plano cercano y en escorzo no es una parte prominente del entorno visual de las aves. Las únicas aves de las que se sabe que tienen una pupila hendida (y que es verticalmente alargada) son los rayadores . El principal método de alimentación del rayador negro es volar cerca de la superficie del agua con su pico inferior en el agua, cerrándose de golpe cuando entra en contacto con la presa. El rayador negro es crepuscular o nocturno. Este nicho es visualmente algo similar al de los depredadores terrestres de baja estatura, y suelen tener las pupilas alargadas verticalmente.
La hipótesis es que las pupilas alargadas verticalmente en los depredadores de ojos frontales y emboscados permiten el uso complementario de la disparidad y el desenfoque para estimar las distancias de los contornos verticales y horizontales, respectivamente. Sin embargo, algunos depredadores de emboscada, como los cocodrilos, los caimanes y las salamanquesas, tienen ojos laterales y, por tanto, es poco probable que tengan una estereopsis útil. Su estimación de la distancia presumiblemente tiene que depender del desenfoque. Sus pupilas de hendidura también permiten un mayor control del área de apertura y, por tanto, permiten una visión funcional en condiciones de luz y oscuridad (1, 2). Pero, ¿por qué la elongación es vertical? Una vez más, la pupila de hendidura crea una profundidad de campo astigmática, de modo que los contornos verticales que están más cerca y más lejos que la distancia focal del ojo permanecen relativamente nítidos. Esto permite al animal ver con nitidez los objetos que se encuentran en el suelo para su identificación, al tiempo que facilita la estimación de la distancia a partir del gradiente de desenfoque asociado a los contornos horizontales escorzados en la imagen retiniana de la superficie del suelo o del agua. El alargamiento vertical es más ventajoso que el horizontal porque alinea el eje de la profundidad de campo corta con la superficie del suelo o del agua, permitiendo así la estimación de la profundidad a partir del gradiente de desenfoque que la acompaña, y alinea el eje de la profundidad de campo larga con los contornos verticales que pueden utilizarse para la identificación de objetos. Muchos de estos animales pueden utilizar el gradiente de desenfoque para ajustar la acomodación y luego estimar la distancia a partir de una señal extrarretiniana asociada a la respuesta acomodativa (1).