Pupilas com fendas verticais

Considerar um observador fixando e focalizando num ponto à distância z0. Outro ponto a uma distância z1 cria uma imagem desfocada. O diâmetro do círculo desfocado na retina para esse ponto é:(1)onde A é o diâmetro da abertura pupilar e s0 é a distância da abertura até a retina (12). Usando a aproximação de pequeno ângulo, o termo s0 de comprimento dos olhos cai para fora, produzindo um diâmetro de círculo borrado em radianos:(2)onde ΔD é a diferença entre as distâncias z0 e z1 em dioptrias (12). Assim, o desfoque é proporcional ao diâmetro da abertura e à diferença em dioptrias entre a distância focal do olho e o ponto de interesse. Essas equações incorporam embaçamento geométrico devido ao desfocamento e não embaçamento devido às aberrações do olho, incluindo difração (13). A incorporação de aberrações produz mais borrão, mas apenas para distâncias do objeto muito próximas da distância focal: ou seja, onde ΔD ≈ 0 (14). Estamos mais interessados no desfoque causado por desfocagem significativa, portanto ignoraremos as aberrações daqui em diante.

Agora considere uma pupila alongada com extensão vertical Av e extensão horizontal Ah. Com o olho focalizado em z0, as imagens da retina dos contornos em z1 são desfocadas de forma diferente, dependendo da sua orientação. Por exemplo, a desfocagem dos membros verticais e horizontais de uma cruz (Fig. 2B) é determinada por Ah e Av, respectivamente:(3)(4)Assim, os olhos com pupilas com abertura vertical têm profundidade de campo astigmática: maior (ou seja, menos desfocagem devido ao desfocamento) para contornos verticais do que para contornos horizontais. Os objectos à frente e atrás da distância focal do olho são desfocados de forma diferente, de modo que as imagens da retina dos contornos horizontais são mais desfocadas do que as imagens dos contornos verticais (Fig. 2A). A Figura 2B mostra que as equações fornecem uma boa aproximação da desfocagem da imagem para diferentes orientações pupilares e desfocagem (o que significa que a difração e outras aberrações fazem pequenas contribuições para a qualidade da imagem quando o olho é desfocado). A Figura 2C mostra a profundidade astigmática de campo para uma cena natural (veja o filme S1 para mais detalhes; note que este fenômeno não é o mesmo que astigmatismo, uma fonte comum de desfocagem nos olhos).

Da figura 1, observamos que as pupilas alongadas verticalmente são muito mais comuns em predadores de emboscada do que em outras espécies. Estes animais devem estimar a distância a presas potenciais com precisão. Três pistas de profundidade, todas baseadas na triangulação, podem, em princípio, fornecer a estimativa da distância métrica necessária: (i) estereopse (disparidade binocular criada por dois pontos de observação), (ii) paralaxe de movimento (diferenças de imagem criadas pelo movimento do ponto de observação), e (iii) desfocagem (diferenças criadas pela projeção através de diferentes partes da pupila) (12, 15). Os predadores de emboscada não podem usar o paralaxe de movimento porque os movimentos da cabeça revelariam sua posição para presas potenciais. Eles devem confiar na estereopse e no desfocus blur. A disparidade horizontal, o sinal primário de profundidade em estereópsia, é proporcional à separação interocular (I) e à diferença de distância dióptrica entre o ponto de fixação e um ponto de interesse (ΔD):(5)onde a disparidade δ está em radianos (12). A partir da Eq. 2, o desfoque também é proporcional à diferença de distância dióptrica entre o ponto de fixação (e presumivelmente focalizado) e um ponto de interesse, e ao tamanho da abertura (A). Os menores intervalos de profundidade ΔDt que podem ser avaliados com precisão a partir da disparidade e borrão são:(6)onde δcrit e βcrit são as menores alterações discrimináveis na disparidade e borrão, respectivamente (16). Assim, como a linha de base para a triangulação (I ou A) aumenta, a precisão da estimativa da profundidade também deve aumentar. A estereopse foi classicamente pensada como um taco de distância relativa, mas agora é entendida como fornecendo informação de distância absoluta em todas as distâncias, exceto longas (17). Da mesma forma, o borrão pode fornecer informação absoluta de distância desde que a distância de fixação (e portanto de acomodação) seja conhecida, que pode ser estimada a partir da vergência dos olhos (18).

Para usar a estereopse, estes animais devem determinar qual a característica de um olho que deve ser igualada com uma determinada característica no outro olho. Os deslocamentos horizontais são mais facilmente medidos com os contornos verticais do que com os horizontais, por isso a estereopse é compreensivelmente mais precisa para contornos que são aproximadamente verticais (19, 20). É provavelmente por isso que as preferências de orientação entre os neurônios corticais binoculares que servem o campo visual central tendem para a vertical (21, 22). O desfoque reduz a precisão da estereopse (23). A pupila com fenda vertical alinha a orientação da maior profundidade de campo (ou seja, menos embaçamento) com os contornos verticais das presas potenciais. Isto é vantajoso para predadores com olhos frontais, pois facilita a estereopse enquanto permite grandes mudanças na área da pupila e, assim, controla eficazmente a quantidade de luz que atinge as retinas (1, 2).

Contornos horizontais são comuns para animais terrestres. Com o olhar ao longo do solo, as imagens da retina são predirigidas verticalmente, de modo que a prevalência de contornos horizontais ou quase horizontais nessas imagens aumenta (24). Uma pupila verticalmente alongada fornece uma curta profundidade de campo para os horizontais e, assim, auxilia o uso de desfocagem para estimar distâncias de contornos horizontais ao longo do solo (Eq. 6), fornecendo informações úteis de profundidade para orientações de contorno que são problemáticas para estereópsia.

Concluímos que a pupila verticalmente alongada é uma adaptação inteligente que facilita a estereópsia para estimar distâncias de objetos empoleirados no solo e, ao mesmo tempo, permite que a profundidade a partir da desfocagem estime distâncias ao longo do solo. A linha de base horizontal para a profundidade a partir da disparidade é determinada pela separação interocular e não é afectada pela orientação da pupila. A pupila com fenda vertical permite uma linha de base vertical relativamente grande para a profundidade a partir do desfoque. Assim, esta disposição de olhos separados horizontalmente e de pupilas alongadas verticalmente facilita a estimativa da profundidade para contornos de qualquer orientação. Se em vez disso as pupilas fossem alongadas horizontalmente, a capacidade de estimar as distâncias dos contornos verticais e horizontais sofreria. Assim, muitos predadores de emboscada com olhos frontais podem usar disparidade e desfocagem de forma complementar para perceber a disposição tridimensional, tal como os humanos (16).

A hipótese de abertura vertical prevê que a altura dos olhos entre os predadores de emboscada com olhos frontais pode afectar a probabilidade de ter uma pupila alongada verticalmente. Na Fig. 3A, dois espectadores com diferentes alturas dos olhos fixam pontos ao longo do solo. Os olhos são focalizados à distância z0: mais próximos para gatos do que para humanos. Raios acima e abaixo do eixo de fixação interceptam o solo nas distâncias z1+ e z1-, respectivamente (vermelho e verde). A diferença nas distâncias (em dioptrias) entre o eixo de fixação e os eixos acima e abaixo da fixação são plotados na Fig. 3B. As diferentes curvas correspondem a diferentes alturas dos olhos. Excepto perto dos pés, não há essencialmente nenhum efeito da distância ao longo do solo que o observador se fixa. Assim, o maior determinante da diferença dióptrica para um olho com pupila fixa é a altura do olho acima do solo.

Figure 3C mostra como a diferença dióptrica varia com a excentricidade vertical da retina para diferentes alturas dos olhos. Animais mais curtos com os olhos perto do solo irão experimentar mudanças muito maiores em toda a retina. A figura 3D ilustra isto mostrando que o gradiente de desfocagem é muito maior quando a câmera está perto da superfície (painel inferior) do que quando está mais distante (painel superior).

Se o tamanho da pupila fosse proporcional à altura dos olhos, o sinal de desfocagem não variaria de animais curtos para animais altos, e a análise da figura 3 seria inválida. Entretanto, o tamanho dos olhos (e portanto o tamanho da pupila) é aproximadamente proporcional à raiz quadrada da altura dos olhos, portanto a análise permanece viável.

Como dissemos, os predadores de emboscada com olhos frontais usam estereópsia para medir a distância da presa antes de atacar. Para a precisão, eles requerem contornos verticais suficientemente afiados (20, 23). A Figura 3 sugere que a necessidade de minimizar o desfoque dos contornos verticais é maior nos animais mais curtos, de modo que a pressão seletiva para restringir a pupila horizontalmente é maior. Além disso, o ponto de vista dos animais curtos perto do solo cria um maior desfoque na retina, tornando assim a profundidade do desfoque um meio potencialmente mais eficaz para estimar as distâncias ao longo do solo do que nos animais altos. Prevemos, portanto, que os predadores de emboscada com olhos frontais mais curtos terão mais probabilidades de ter uma pupila com fendas verticais do que os animais mais altos naquele nicho.

Avaliamos esta previsão examinando a relação entre a altura dos olhos nestes animais e a probabilidade de eles terem uma pupila verticalmente alongada. Existe de fato uma correlação marcante entre os predadores de olhos frontais e emboscados entre a altura dos olhos e a probabilidade de ter uma pupila assim. Entre os 65 predadores de olhos frontais, de emboscada da nossa base de dados, 44 têm pupilas verticais e 19 têm pupilas circulares. Dos que têm pupilas verticais, 82% têm alturas de ombro inferiores a 42 cm. Das que têm pupilas circulares, apenas 17% são menores que 42 cm.

No início todas as aves têm pupilas circulares (1). A relação entre a altura e a forma das pupilas oferece uma explicação potencial. Um plano do solo próximo e encurtado não é uma parte proeminente do ambiente visual das aves. As únicas aves conhecidas por terem uma pupila cortada (e é verticalmente alongada) são os skimmers. O principal método de forragem para o escumador preto é voar perto da superfície da água com o seu bico inferior dentro da água, fechando-se ao contacto com a presa. O escumador preto é crepuscular ou nocturno. Este nicho é visualmente um pouco semelhante aos encontrados pelos predadores terrestres curtos, e eles tendem a ter pupilas com fendas verticais.

Hipótamos que pupilas verticalmente alongadas em predadores de emboscada de olhos frontais permitem o uso complementar de disparidade e borrão para estimar as distâncias dos contornos verticais e horizontais, respectivamente. No entanto, alguns predadores de emboscada, como crocodilos, jacarés e osgas, têm olhos laterais e, portanto, é pouco provável que tenham estereópsia útil. A sua estimativa da distância presumivelmente tem que depender do desfocus blurus. As suas pupilas cortadas permitem novamente um maior controlo da área de abertura e, portanto, permitem uma visão funcional em condições de pouca luz e luminosidade (1, 2). Mas porque é que o alongamento é vertical? Novamente a pupila com fenda cria uma profundidade astigmática de campo tal que os contornos verticais que estão mais próximos e mais distantes do que a distância focal do olho permanecem relativamente nítidos. Isto permite ao animal ver objectos em pé no chão com nitidez para identificação, ao mesmo tempo que facilita a estimativa da distância a partir do gradiente de desfocagem associado aos contornos horizontais de encurtamento na imagem retiniana do solo ou da superfície da água. O alongamento vertical é mais vantajoso do que o alongamento horizontal porque alinha o eixo de curta profundidade de campo com o solo ou a superfície da água, permitindo assim a estimativa da profundidade a partir do gradiente de borrão que o acompanha, e alinha o eixo de longa profundidade de campo com contornos verticais que podem ser utilizados para a identificação do objeto. Muitos destes animais podem usar o gradiente de borrão para ajustar a acomodação e então estimar a distância de um sinal extra-retinal associado à resposta acomodativa (1).