În acest articol vom discuta despre clasificarea phylum Basidiomycota.

1. Clasa Urediniomycetes:

Clasa Urediniomycetes include ciupercile de rugină, care provoacă boli de rugină la plante, și ciupercile simbiotice care parazitează insectele care parazitează plantele și formează structuri fungice complicate numite „grădini fungice”.

Cele două tipuri de ciuperci sunt plasate în două ordine, Uredinales și, respectiv, Septobasidiales:

Ordinul Uriedinales:

Ordinul include ciupercile ruginii, care se caracterizează prin formarea de teliospori care provin din celulele terminale ale hifelor dikaryotice. La germinare, acestea dau naștere la basidiospori care se formează pe sterigmate scurte și ascuțite și -se degajă exploziv.

Acestei ciuperci îi lipsesc septurile doliporelor și conexiunile cu clemă și nu formează basidioma. Genurile ciupercilor de rugină sunt identificate după structura teliosporilor lor. Există cinci familii în acest ordin. Vom studia familia Pucciniaceae, care include genul Puccinia.

Familia Pucciniaceae:

Genul Puccinia:

Puccinia este un parazit obligat și este extrem de specific gazdei. Încercările de a izola și de a cultiva ciuperca în laborator, care au început la începutul acestui secol, după mai multe eșecuri, au reușit în mare măsură. Williams, Scott și Kuhl, cercetători australieni, au reușit în 1966 să cultive P. graminis tritici pe un mediu mineral fără viață.

Dar în cultura lor organismul s-a comportat inconstant și neregulat. Nu a format niciodată diverși spori în succesiunea în care aceștia se formează pe gazdele naturale. Acest lucru s-ar putea datora trecerii de la modul de viață parazitar la cel saprobic în tubul de cultură. Cu toate acestea, organismul, în natură, trăiește doar ca parazit obligat.

Micoza provoacă boala „rugina” la mai multe plante importante din punct de vedere economic.

Câteva dintre speciile importante sunt următoarele:

1. P. graminis- Are 6 subspecii sau formae specialis, care atacă doar o anumită gazdă din Graminae; dar bazidiosporii tuturor subspeciilor infectează Berberis, gazda alternativă.

P. graminis tritici infectează grâul.

P. graminis avenae infectează ovăzul.

P. graminis hordei infectează orzul.

P. graminis secalis infectează secara.

Chiar și aceste subspecii constau în rase fiziologice care se dezvoltă numai pe un anumit soi de gazdă. Rasele fiziologice sunt desemnate prin numere, de exemplu, P. graminis tritici 138.

2. P. malvaceareum provoacă rugina de hollyhock.

3. P. coronata provoacă rugina de coroană a ovăzului.

4. P. artirrhini provoacă rugina snapdragonului.

Raze fiziologice:

P. graminis infectează mai multe gazde aparținând familiei Graminae. Uredosporii de P. graminis, care infectează grâul, nu reușesc să infecteze o altă gazdă – să zicem ovăz sau orz. În mod similar, uredosporii produși de P. graminis pe orz nu reușesc să infecteze nicio altă gazdă. Erikson (1891), un botanist suedez, a desemnat fiecare izolat cu un al treilea nume (nomenclatură trinomială) și l-a numit subspecie sau formae specialis.

Așa, numele P. graminis tritici a fost dat izolatului care infectează grâul; P. graminis hordei pentru izolatul care infectează orzul și P. graminis avenae pentru izolatul care infectează ovăzul. Ulterior, Stakman și Levine din SUA (1922) au constatat că la P. graminis tritici, izolatul care infectează un soi de grâu nu reușește să infecteze un alt soi de gazdă.

Acestea se numesc rase fiziologice. Sunt cunoscute peste 200 de rase fiziologice de P. graminis tritici. Rasele fiziologice sunt desemnate prin numere, de exemplu, P. graminis tritici 138. Activitatea de identificare a raselor fiziologice este foarte importantă. Înainte de a dezvolta un soi rezistent, este esențial să se cunoască rasele existente.

Este o muncă dificilă și este făcută numai de specialiști. Dar putem vedea cum se face. Pentru delimitarea raselor de Puccinia graminis tritici, uredosporii obținuți din diferite zone, se inoculează pe soiuri diferențiate (acestea sunt în număr de 12 pentru ciuperca ruginii grâului).

Infecțiile produse, pe baza numărului și mărimii pustulelor formate, se clasifică pe un grafic standard, după cum urmează:

0. Imună – nu se produc pustule, nici un semn de infecție.

1. Foarte rezistent – apar doar pete clorotice slabe înconjurate de țesuturi necrotice.

2. Moderat de rezistent – apar mici pustule împrăștiate.

3. Moderat sensibil – apar pustule de dimensiuni medii și pete clorotice.

4. Foarte sensibil – se formează pustule confluente de dimensiuni medii și mari.

X. Heterogenă – mărimea pustulelor variază, dar în principal amestec de tipul 1 și 4.

Variațiile mici ale gradelor sunt indicate prin unul sau două semne plus sau minus, de exemplu, 2-, 2-, 2+, 2++ etc. Identificarea raselor fiziologice este o sarcină dificilă; efectul fluctuant al factorilor de mediu adaugă un plus de complexitate. Astfel, anumite rase produc reacția X în anumite condiții, dar nu și în altele.

Fungii sunt o mulțime perfidă. Rasele lor fiziologice pot fi delimitate și mai mult în biotipuri prin adăugarea unei alte varietăți la diferențialele standard.

Cunoașterea tuturor raselor fiziologice existente este esențială înainte de a se întreprinde munca de ameliorare pentru rezistență. Mehta, în 1931, a început activitatea de examinare a raselor fiziologice în India, care a fost continuată în principal de Vasudeva, Prasada, Gokhale și Uppal.

Noi rase continuă să apară în „laboratorul de teren” al naturii prin recombinări și mutații genetice. Odată ajunse, ele se înmulțesc nestingherite, deoarece alte rase sunt ineficiente pe gazda până atunci rezistentă. Astfel, gazda rezistentă selectează noua rasă și determină ceea ce se numește, pe bună dreptate, evoluția ghidată de om. Astfel, amelioratorii de plante trebuie să fie în alertă.

2. Clasa Ustilaginomycetes:

Genul Ustilago:

Ustilago cauzează boli ale mucegaiului la mai multe plante importante din punct de vedere economic. Unele dintre speciile importante și bolile pe care le provoacă sunt: – U. tritici (smut liber al grâului), U. nuda (smut liber al orzului), U. avenae (smut liber al ovăzului), U. maydis (smut al porumbului), U. scitaminea (smut al trestiei de zahăr) și U. occidentalis (smut al cianodonului).

În natură, toate speciile, cu excepția U. maydis, trăiesc doar ca paraziți pe gazdele lor specifice și sunt incapabile de o existență saprobă. Cu toate acestea, U. maydis crește abundent pe grămezile de gunoi de grajd. După cum va fi evident mai târziu, această specie este diferită în multe privințe de restul speciilor de Ustilago. Deși incapabil de a exista ca saprobic, Ustilago nu este un parazit obligatoriu, deoarece a fost cultivat în laborator.

În toate bolile de carii, cu excepția cariei de porumb, hifele devin sistemice în țesutul gazdei, dar sori de teliospori se formează numai în anumite părți ale gazdei, de obicei în ovar sau inflorescență. Sori sunt acoperiți de o membrană a gazdei. Aceasta este o caracteristică distinctivă a acestui gen.

În cazul troscotului liber al grâului, orzului și ovăzului, spicele se transformă într-o masă neagră de spori, care, după ruperea membranei gazdei, se eliberează și sunt purtați de vânt în cantități atât de mari încât se poate vedea ceva asemănător cu un nor de troscot. În cazul carii de trestie de zahăr, întregul ax floral devine o structură neagră, asemănătoare unui bici de funingine, din cauza transformării sale în spori de carii. Polenul de porumb este diferit, iar sori de polen se formează pe orice parte a gazdei.

Habitat:

Exceptând U. maydis, care se dezvoltă bine pe cale saprobică, toate celelalte specii se dezvoltă numai pe cale parazitară în interiorul țesuturilor gazdei lor.

Thallus:

Miceliul este de două tipuri. Miceliul primar, format din celule uninucleate, se formează prin germinarea bazidiosporilor și este de foarte scurtă durată; chiar absent în unele cazuri. Miceliul secundar este dikaryotic, adică hifele sunt formate din celule binucleate. Acesta se întinde practic pe toată durata vieții.

Crește intercelular și se hrănește din celulele gazdei prin intermediul haustoriilor (cu excepția U. maydis). Miceliul se dezvoltă extensiv și este prezent în fiecare parte a gazdei. În cele din urmă, la sfârșitul sezonului gazdei, hifele se acumulează în partea în care urmează să se formeze sori de tămâie. Celulele binucleate se rotunjesc pentru a forma teliospori cu pereți groși.

În soluții nutritive, miceliul se rupe în celule asemănătoare drojdiilor care prezintă o „înmugurire” caracteristică. Acesta este cunoscut sub numele de stadiul de torula sau de drojdie. Acest fenomen a fost observat anterior la Mucor și Rhizopus.

Reproducere:

Reproducere asexuată:

Buddingul de basidiospori este cea mai comună metodă de reproducere asexuată. Fragmentarea și, la unele specii, conidiile sunt celelalte mijloace de reproducere asexuată.

Reproducerea sexuată:

Organele sexuale sunt absente. Dar reproducerea sexuată, reprezentată de cariogamie urmată de meioză, are loc și aduce recombinare genetică. Funcția organelor sexuale este preluată de celulele somatice care se transformă în teliospori. Plasmogamia, cariogamia și meioza sunt separate în spațiu și timp, adică au loc în locuri și în momente diferite.

Plasmogamia se realizează prin fuziunea dintre două celule uninucleate de tipuri de împerechere opuse, care pot fi bazidiosporii sau celulele miceliului primar. Cele mai multe dintre ciupercile de mucegai sunt heterothailice. Cariogamia este întârziată până când teliosporii germinează și formează un promiceliu. Nucleul zigotului diploid suferă o meioză pentru a forma patru nuclee haploide, câte două din fiecare tip de împerechere.

Promiceliul este împărțit în patru celule prin septuri orizontale. Din fiecare celulă ia naștere un mugure în care trece un nucleu. Mugurele se dezvoltă într-un basidiospor și este ciupit. La unele specii, promiceliul poate continua să formeze bazidiospori. La unele specii, de exemplu U. maydis, bazidiosporii formează ei înșiși, prin înmugurire, celule de germinare (= bazidiosporii fiice sau sporide secundare). La U. tritici nu există bazidiospori; celulele promiceliului formează fire de infecție care fuzionează pentru a stabili o hifa dikaryotică care crește și se dezvoltă în miceliul secundar.

3. Clasa Basidiomycetes:

Ordine Agaricales:

Familia Agaricaceae (genul Agaricus):

Agaricus a fost mult timp predat la cursurile de micologie ca exemplu tipic de ciupercă și ciupercă de branhii. A. campestris este cea mai importantă specie, care este cultivată pe scară largă sub denumirea industrială A. bisporus. În cultură, caracterele fiziologice și morfologice prezintă diferențe marcante care justifică schimbarea denumirii.

Habitat:

Micoza crește în peluze, câmpuri și păduri pe tot parcursul anului. Miceliul extins rămâne ascuns în sol; numai corpul fructifer este vizibil.

Thallus:

Miceliul, care rămâne sub pământ și se dezvoltă saprobic, este miceliul secundar, dikaryotic. Acesta se formează prin somatogamie între miceliile primare monocariote de diferite tipuri de împerechere formate prin germinarea bazidiosporilor. Miceliul primar este de scurtă durată. Corpul fructifer, care formează o umbrelă magnifică deasupra solului, este alcătuit din hife dikaryotice numite miceliu terțiar. Corpul fructifer este efemer și trăiește doar câteva zile.

Miceliul secundar, însă, este peren și continuă să crească timp de mai mulți ani și formează corpuri fructifere an de an. Corpul de fructificare, sau basidioma, are o tulpină (stipe) și un capac circular (pileus). Un inel de țesut în formă de fustă, numit annulus, înconjoară stipul puțin mai jos de pileus.

Limbilele (= lamela) pot fi văzute distinct dacă se îndepărtează stipul și se inversează pileul. Pe suprafața inferioară, pileul poartă numeroase branhii care atârnă pe verticală, care converg de la periferie spre stip. Branhiile sunt de diferite lungimi și poartă bazide pe toată suprafața. Basidele produc basidiospori în număr astronomic.

Anele de zână:

Corpurile fructifere ale lui Agaricus campestris formează inele de zână. Basidiomatele în formă de umbrelă, florile ciupercii, formate în cercuri pe sol, oferă un spectacol frumos care ar putea fi descris ca niște zâne care dansează în cerc.

Corpurile fructifere fiind efemere, spectacolul plăcut este de scurtă durată. Dar miceliul persistă în sol și continuă să crească sub forma unei colonii circulare, în același mod în care o colonie circulară de ciuperci crește într-o cutie Petri în laborator. Pe măsură ce marginea exterioară a coloniei crește, părțile mai vechi din centru mor și degenerează. Data următoare, când se formează corpurile fructifere, inelul are un diametru mai mare. Rămășițele moarte ale corpurilor fructifere fac ca solul să fie mai fertil și se formează inele de iarbă mai verde acolo unde odinioară se aflau umbrelele.

Reproducere:

Reproducerea asexuată:

A. campestris produce numai clamidozpori; nu se cunosc conidii și oidii.

Reproducere sexuată:

Reproducerea sexuată este reprezentată de cariotomie și meioză, care au loc în bazide, purtate pe branhii. Nucleii tipurilor de împerechere opuse se unesc și formează dikaryoni după fuziunea hifelor primare monocariote. Dikaryonii se înmulțesc prin diviziuni conjugate în miceliul secundar extins.

În cele din urmă, din celulele terminale ale acestor hife secundare se dezvoltă bazide în formă de club. Celula binucleată se lărgește și devine mai lată și în formă de club. Au loc cariogamia și meioza care au ca rezultat producerea a patru nuclee haploide. Segregarea sexului are loc în timpul meiozei, iar nucleii formați sunt de două sau mai multe tipuri de împerechere, în funcție de tipul de heterotelism (bipolar sau tetrapolar).

Nucleii migrează ulterior în sterigmata și de acolo în basicfiosporii, cocoțați asimetric pe vârfurile sterigmatelor. Basidiosporii, la germinare, formează miceliile primare, care prin anastomoză și plasmogamie, stabilesc miceliul secundar. Basidiosporii, care sunt purtați asimetric pe sterigmata, se eliberează cu forța prin metoda picăturii de apă.

Basidiosporii sunt produși în număr enorm. În cazul în care pământul nu este acoperit de ciuperci, acest lucru se datorează faptului că șansele de eșec al germinării sporilor sunt la fel de mari. Sporii „plouă” cu o rată de o jumătate de milion de spori pe minut în cele două sau trei zile de existență a sporoforului (corpul fructifer).

Dacă pileul este detașat de stipe și așezat pe o hârtie, se poate obține o amprentă a sporilor care arată linii radiante între masele de spori care reprezintă spațiile dintre branhii. Amprenta sporilor este de mare ajutor în identificarea speciilor.

Descărcarea basidiosporului:

Basidiosporii sunt descărcați violent prin „metoda bulelor de apă”. Traiectoria (calea) sporilor eliberați este o sporobolă. Sporii sunt împușcați pe orizontală până la mijlocul spațiului dintre branhii, care apoi cad pe verticală.

Distanța dintre branhii depășește cu mult distanța la care sunt împușcați basidiosporii. Chiar și o mică înclinare de 5° a branhiilor față de poziția verticală exactă poate obstrucționa căderea liberă în jos a sporilor. Dar acest lucru nu este permis să se întâmple. Branhiile sunt pozitiv geotrope și orice abatere de la poziția verticală este imediat corectată prin mișcări de creștere la locul de atașare a branhiilor cu pileul.

Familia Lycoperdaceae:

Genul Lycoperdon (Mingea de puf):

Bulele pufoase au o formă globuloasă până la piriformă, în funcție de lungimea pedunculului. Acestea se găsesc crescând pe pășuni, pe solul din păduri sau pe buturugile copacilor. Partea bazală este sterilă. Când este tânără, este înconjurată de spini fragili care în curând cad sau se îndepărtează prin frecare.

Stratul exterior al peridiumului se ofilește și se formează un por pe membrana interioară în partea superioară a corpului fructifer. Această membrană acționează ca un burduf, suflând sporii prin por atunci când un obiect lovește membrana. Porțiunea fertilă, gleba, este de tip lacunos, adică este formată din cavități, fiecare fiind căptușită cu un himeniu. Toate speciile sunt comestibile.

Ordine Phallales:

Ordinul are 3 familii. Vom studia familia Geastraceae, căreia îi aparține genul Geastrum, „steaua pământului”. (Familia, împreună cu Lycoperdaceae a fost pusă sub ordinul Lycoperdales, care acum este derecunoscut).

Familia Geastraceae:

Genul Geastrum:

Stelele pământene se deosebesc de „bulgării de puf” prin faptul că peridiumul exterior se desparte radial și se deschide ca razele unei stele. Astfel de corpuri fructifere așezate pe sol au dat numele de „stea de pământ”. În partea superioară a peridiumului interior se formează un por, prin care se eliberează sporii.

Ordine Polyporales:

Ordinul include poliprozele, ciupercile de suport și de raft care provoacă daune grave, în special arborilor de pădure. Există 6 familii. Vom studia genul Polyporus din familia Polyporaceae.

Familia Polyporaceae:

Genul Polyporus:

Acesta este cel mai mare gen de Polyporaceae și cele câteva specii ale sale sunt ciuperci importante pentru putrezirea lemnului. P. sulphurens provoacă putrezirea lemnului de stejar și de alți arbori; P. squamosus provoacă „putregaiul inimii” la o serie de arbori de pădure; P. betulinus provoacă „putregaiul inimii” la mesteacăn. Distrugerea lemnului de inimă face ca arborii să fie goi și să moară în cele din urmă. Unii, de exemplu, Polyporus schweinitzii, atacă partea inferioară a trunchiului și rădăcinile (putregaiul capului), ceea ce face ca arborii să se rupă în caz de furtună.

Miceliul se ramifică în interiorul substratului. Este format din hife dikaryotice septate care prezintă de obicei conexiuni de clește. Corpul de fructificare (basidioma sau sporoforul) se dezvoltă ca un suport în formă de evantai, cu peduncul lateral, care poate avea un diametru de 20 până la 40 cm și o grosime de 2 până la 3 cm. O secțiune verticală a bazidiomului prezintă următoarele zone – (a) suprafața pileusului, (b) contextul, (c) stratul tubular, (d) suprafața porilor și (e) himeniul.

Suprafața pileusului poate fi netedă sau încrustată. Contextul este alb dedesubt, care căptușește stratul tubular. Stratul tubular este format din tuburi plasate vertical, care se deschid în partea inferioară la suprafața inferioară a corpului fructifer numită suprafața porilor; de aici și denumirea de Polyporus.

Tubelele sunt căptușite în interior de himeniu, care constă din bazidii și structuri sterile, cum ar fi parafize, cistidii și setae – toate plasate în unghiuri drepte față de lungimea tubului. În cavitatea tuburilor sunt împușcate bazidiosporii, care apoi cad în partea de jos prin pori și sunt diseminate de vânt. Producția de spori este enormă. Un singur corp de fructificare poate produce un miliard de spori.

Specia poate fi anuală sau perenă. Formele anuale produc noi bazidiomate în fiecare an. Speciile perene adaugă un nou strat de tuburi în fiecare an.