I den här artikeln kommer vi att diskutera klassificeringen av fylum Basidiomycota.

1. Klass Urediniomycetes:

Klassen Urediniomycetes omfattar rostsvampar som orsakar rostsjukdomar hos växter och symbiotiska svampar som parasiterar på insekter som parasiterar på växter och bildar intrikata svampstrukturer som kallas ”svampträdgårdar”.

De två typerna av svampar placeras i två ordningar, Uredinales respektive Septobasidiales:

Ordning Uredinales:

Ordern omfattar rostsvamparna, som kännetecknas av att de bildar teliosporer som har sitt ursprung i de dikaryotiska hyfernas terminalceller. Vid groning ger dessa upphov till basidiosporer som bildas på korta, spetsiga sterigmata och -avges explosivt.

Dessa svampar saknar doliporseptum och klämförbindelser och bildar inte basidiom. Släktena av rostsvamparna identifieras genom strukturen på deras teliosporer. Det finns fem familjer i ordningen. Vi ska studera familjen Pucciniaceae, där släktet Puccinia ingår.

Familj Pucciniaceae:

Släktet Puccinia:

Puccinia är en obligat parasit och är extremt värdspecifik. Försök att isolera och odla svampen i laboratoriet, som inleddes i början av detta århundrade, har efter flera misslyckanden lyckats i stor utsträckning. De australiensiska forskarna Williams, Scott och Kuhl lyckades 1966 odla P. graminis tritici på ett icke levande mineralmedium.

Men i deras odling uppträdde organismen inkonsekvent och oregelbundet. Den bildade aldrig de olika sporerna i den ordning som de bildas på naturliga värdar. Detta skulle kunna bero på att organismen övergick från ett parasitiskt till ett saprobiellt levnadssätt i odlingsröret. I naturen lever organismen dock endast som en obligatorisk parasit.

Svampen orsakar ”rost”-sjukdomen hos flera ekonomiskt viktiga växter.

Några av de viktiga arterna är följande:

1. P. graminis- Den har 6 underarter eller formae specialis, som angriper endast en särskild värd av Graminae; men basidiosporer från alla underarter infekterar Berberis, den alternativa värden.

P. graminis tritici infekterar vete.

P. graminis avenae infekterar havre.

P. graminis hordei infekterar korn.

P. graminis secalis smittar råg.

Även dessa underarter består av fysiologiska raser som endast växer på en viss sort av värdväxten. De fysiologiska raserna betecknas med siffror, t.ex. P. graminis tritici 138.

2. P. malvaceareum orsakar rost på stockros.

3. P. coronata orsakar kronrost på havre.

4. P. artirrhini orsakar rost på lejongap.

Fysiologiska raser:

P. graminis infekterar flera värdar som tillhör familjen Graminae. Uredosporerna av P. graminis, som infekterar vete, lyckas inte infektera en annan värd – till exempel havre eller korn. På samma sätt infekterar de uredosporer som produceras av P. graminis på korn inte någon annan värd. Erikson (1891), en svensk botaniker, betecknade varje isolat med ett tredje namn (trinomial nomenklatur) och kallade det för underarter eller formae specialis.

Sålunda gavs namnet P. graminis tritici till det isolat som infekterar vete, P. graminis hordei till det isolat som infekterar korn och P. graminis avenae till det isolat som infekterar havre. Senare fann Stakman och Levine i USA (1922) att hos P. graminis tritici kan det isolat som infekterar en vetesort inte infektera en annan sort av värdväxten.

Dessa kallas fysiologiska raser. Över 200 fysiologiska raser av P. graminis tritici är kända. De fysiologiska raserna betecknas med siffror, t.ex. P. graminis tritici 138. Arbetet med att identifiera de fysiologiska raserna är mycket viktigt. Innan man utvecklar en resistent sort är det viktigt att känna till de existerande raserna.

Det är ett svårt arbete som endast utförs av specialister. Men vi kan se hur det görs. För att avgränsa raserna hos Puccinia graminis tritici inokuleras uredosporer som erhållits från olika områden på olika sorter (dessa är 12 till antalet för veterostsvampen).

Infektionerna som produceras, på grundval av antalet och storleken på de pustler som bildas, graderas enligt ett standardschema enligt följande:

0. Immun – inga pustler bildas, inga tecken på infektion.

1. Mycket resistent – endast svaga klorotiska fläckar omgivna av nekrotisk vävnad uppträder.

2. Måttligt resistent – små utspridda pustler förekommer.

3. Måttligt mottaglig – Medelstora pustler och klorotiska fläckar förekommer.

4. Mycket känslig – medelstora till stora sammanhängande pustler bildas.

X. Heterogen – storleken på pustlerna varierar, men huvudsakligen en blandning av typ 1 och 4.

Små variationer i graderna anges med ett eller två plus- eller minustecken, t.ex. 2-, 2-, 2+, 2++ osv. Identifiering av fysiologiska raser är en svår uppgift; den fluktuerande effekten av miljöfaktorerna gör det hela ännu mer komplicerat. Vissa raser producerar således X-reaktionen under vissa förhållanden men inte under andra.

Svampar är ett förrädiskt parti. Deras fysiologiska raser kan avgränsas ytterligare i biotyper genom att lägga till ytterligare en sort till standarddifferentieringarna.

Kunskap om alla existerande fysiologiska raser är nödvändig innan arbete med förädling för resistens påbörjas. Mehta inledde 1931 arbetet med att undersöka de fysiologiska raserna i Indien, vilket huvudsakligen fortsatte av Vasudeva, Prasada, Gokhale och Uppal.

Nya raser fortsätter att uppstå i naturens ”fältlaboratorium” genom genetiska rekombinationer och mutationer. När de väl anländer förökar de sig okontrollerat, eftersom andra raser är ineffektiva på den hittills resistenta värden. Den resistenta värden väljer således ut den nya rasen och åstadkommer det som så passande nog kallas den människostyrda evolutionen. Växtförädlarna måste därför vara på alerten.

2. Klass Ustilaginomyceter:

Genus Ustilago:

Ustilago orsakar smutsjukdomar hos flera ekonomiskt viktiga växter. Några av de viktiga arterna och de sjukdomar som de orsakar är – U. tritici (lösryckning av vete), U. nuda (lösryckning av korn), U. avenae (lösryckning av havre), U. maydis (smutning av majs), U. scitaminea (smutning av sockerrör) och U. occidentalis (smutning av cyanodon).

I naturen lever alla arter, utom U. maydis, endast som parasiter på sina specifika värddjur och är oförmögna att leva saprobiellt. U. maydis växer dock rikligt på gödselhögar. Som kommer att framgå senare skiljer sig denna art på många sätt från övriga arter av Ustilago. Även om Ustilago är oförmögen till saprobiell existens är den inte en obligatorisk parasit eftersom den har odlats i laboratoriet.

I alla smutsjukdomar, med undantag för smuts på majs, blir hyferna systemiska i värdvävnaden, men sorerna med teliosporer bildas endast i vissa delar av värden, vanligen i äggstocken eller blomställningen. Sorierna är täckta av ett värdmembran. Detta är ett utmärkande kännetecken för detta släkte.

I lösryckning av vete, korn och havre förvandlas axen till en svart massa av sporer, som efter att värdmembranet brutits blir fria och sprids av vinden i så stora mängder att något som liknar ett smutsmoln kan ses. Vid smuts på sockerrör blir hela blomaxeln en svart, sotig piskliknande struktur på grund av att den omvandlas till smutsiga sporer. Smuts på majs är annorlunda och smutsorier bildas på vilken del som helst av värddjuret.

Habitat:

Med undantag för U. maydis, som växer väl saprobiellt, växer alla andra arter endast parasitiskt inuti sina värdvävnader.

Thallus:

Mycelet är av två typer. Det primära mycelet, som består av celler utan kärnor, bildas genom groddning av basidiosporer och är mycket kortvarigt; i vissa fall saknas det till och med. Det sekundära mycelet är dikaryotiskt, dvs. hyferna består av tvåkärniga celler. Det sträcker sig praktiskt taget genom hela livet.

Den växer intercellulärt och hämtar näring från värdceller genom haustoria (utom U. maydis). Mycelet växer extensivt och finns i alla delar av värden. Så småningom, i slutet av värdsäsongen, ansamlas hyferna i den del där smutsorier ska bildas. De tvåkärniga cellerna rundar sig och bildar teliosporer med tjocka väggar.

I näringslösningar bryts mycelet till jästliknande celler som uppvisar karakteristisk ”knoppbildning”. Detta är känt som Torula- eller jäststadiet. Detta fenomen har tidigare setts hos Mucor och Rhizopus.

Reproduktion:

Akutell reproduktion:

Budding av basidiosporer är den vanligaste metoden för asexuell reproduktion. Fragmentering, och hos vissa arter konidier, är de andra metoderna för asexuell reproduktion.

Sexuell reproduktion:

Könsorgan saknas. Men den sexuella reproduktionen, som representeras av karyogami följt av meios, förekommer och medför genetisk rekombination. Könsorganens funktion övertas av somatiska celler som förvandlas till teliosporer. Plasmogami, karyogami och meios är åtskilda i tid och rum, dvs. de förekommer på olika platser och vid olika tidpunkter.

Plasmogami åstadkoms genom sammansmältning mellan två icke-kärniga celler av motsatta parningstyper, vilka kan vara basidiosporer eller celler i de primära mycelierna. De flesta av smutsvamparna är heterothailiska. Karyogamin fördröjs tills teliosporerna gror och bildar ett promycelium. Den diploida zygotkärnan genomgår meiosen för att bilda fyra haploida kärnor, två av varje parningstyp.

Promyceliet är uppdelat i fyra celler genom horisontella septa. Från varje cell uppstår en knopp i vilken en kärna passerar in. Knoppen utvecklas till en basidiospor och kläms av. Hos vissa arter kan promyceliet fortsätta att bilda basidiosporer. Hos vissa arter, t.ex. U. maydis, bildar basidiosporerna själva genom knoppbildning groddceller (= dotterbasidiosporer eller sekundära sporidier). Hos U. tritici finns det inga basidiosporer; cellerna i promyceliet bildar infektionstrådar som smälter samman för att bilda en dikaryotisk hypa som växer och utvecklas till det sekundära mycelet.

3. Klass Basidiomycetes:

Ordning Agaricales:

Familj Agaricaceae (Genus Agaricus):

Agaricus har länge undervisats i mykologikurser som det typiska exemplet på en svamp och gälsvamp. A. campestris är den viktigaste arten som odlas i stor utsträckning under det industriella namnet A. bisporus. I odlingen uppvisar de fysiologiska och morfologiska karaktärerna tydliga skillnader som motiverar namnbytet.

Habitat:

Svampen växer på gräsmattor, åkrar och skogar året runt. Det omfattande mycelet förblir dolt i jorden; endast fruktkroppen är synlig.

Thallus:

Mycelet, som förblir under jord och växer saprobiellt, är det dikaryotiska, sekundära mycelet. Det bildas genom somatogami mellan monokaryota primära mycel av olika parningstyper som bildas genom groning av basidiosporer. Det primära mycelet är kortvarigt. Fruktkroppen, som bildar det magnifika paraplyet ovanför marken, består av dikaryota hyfer som kallas tertiärt mycelium. Fruktkroppen är flyktig och lever bara i några dagar.

Det sekundära mycelet är däremot flerårigt och fortsätter att växa i flera år och bildar fruktkroppar år efter år. Fruktkroppen, eller basidiomen, har en stjälk (stipe) och en cirkulär hätta (pileus). En kjolliknande ring av vävnad, kallad annulus, omger ståndaren en bit under pileus.

Gälarna (= lamellerna) kan tydligt ses om stipen avlägsnas och pileus vänds om. Pileus på undersidan bär många, vertikalt hängande gälar, som konvergerar från periferin mot stiftet. Gälarna är olika långa och bär basidier över hela ytan. Basidierna producerar basidiosporer i astronomiska mängder.

Mjölkringar:

Fruktkropparna hos Agaricus campestris bildar älvringar. De paraplyformade basidiomaterna, svampblommorna, som bildas i cirklar på marken ger ett vackert skådespel som skulle kunna beskrivas som älvor som dansar i en cirkel.

Fruktkropparna är flyktiga och den trevliga synen är kortvarig. Men mycelet finns kvar i jorden och fortsätter att växa som en cirkulär koloni, på samma sätt som en cirkulär svampkoloni växer i en petriskål i laboratoriet. I takt med att den yttre kanten av kolonin växer, dör och degenereras äldre delar i mitten. Nästa gång fruktkroppar bildas är ringen större i diameter. De döda resterna av fruktkropparna gör jorden mer bördig och det bildas ringar av grönare gräs där paraplyerna en gång stod.

Reproduktion:

Akönad fortplantning:

A. campestris producerar endast klamydosporer; konidier och oidier är inte kända.

Sexuell reproduktion:

Den sexuella reproduktionen representeras av karyogomi och meios, som sker i basidier, som bärs på gälarna. Kärnorna från motsatta parningstyper möts och bildar dikaryoner efter sammansmältning av de monokaryota primära hyferna. Dikaryonerna förökar sig genom konjugerade delningar i det omfattande sekundära mycelet.

Slutligt utvecklas klubbformade basidier från terminalcellerna i dessa sekundära hyfer. Den tvåkärniga cellen förstoras och blir bredare och klubbformad. Karyogami och meios inträffar vilket resulterar i produktion av fyra haploida kärnor. Könssegregering sker under meiosen och de kärnor som bildas har två eller flera parningstyper, beroende på typen av heterothallism (bipolär eller tetrapolär).

Kärnorna vandrar senare in i sterigmata och därifrån till basfiosporerna, som sitter asymmetriskt på spetsarna av sterigmata. Basidiosporerna bildar vid groning primära mycel som genom anastomos och plasmogami bildar det sekundära mycelet. Basidiosporerna, som bärs asymmetriskt på sterigmata, släpps ut med tvång genom vattendroppning.

Basidiosporerna produceras i enorma mängder. Om jorden inte är täckt av svamp beror det på att risken för att sporerna inte kan gro är lika stor. Sporerna ”regnar” med en hastighet av en halv miljon sporer per minut under de två eller tre dagar som sporoforen (fruktkroppen) existerar.

Om pileus lossas från stiftet och placeras på ett papper kan man få ett sporuttryck som visar strålande linjer mellan spormassorna som representerar utrymmena mellan gälarna. Sporreavtrycket är till stor hjälp vid identifiering av arter.

Utsläpp av basidiosporer:

Basidiosporerna avges våldsamt genom ”vattenbubbelmetoden”. De frigjorda sporernas bana (väg) är en sporobola. Sporerna skjuts horisontellt upp till mitten av utrymmet mellan gälarna som sedan faller ner vertikalt.

Avståndet mellan gälarna överstiger vida det avstånd till vilket basidiosporer skjuts. Även en liten lutning på 5° av gälarna från det exakt vertikala läget kan hindra sporernas fria fall nedåt. Men detta får inte ske. Gälarna är positivt geotropa och varje avvikelse från det vertikala läget korrigeras omedelbart genom tillväxtrörelser på den plats där gälarna fäster vid pileus.

Familj Lycoperdaceae:

Genus Lycoperdon (Puffbollen):

Puffkulorna är klotformiga till pyriformiga, beroende på längden på stjälken. De växer i betesmarker på marken i skogen eller på trädstubbar. Den basala delen är steril. När den är ung är den omgiven av ömtåliga taggar som snart faller av eller gnuggas bort.

Det yttre skiktet av peridium förtvinar och en por bildas på det inre membranet i toppen av fruktkroppen. Detta membran fungerar som en bälg och blåser ut sporer genom porerna när något föremål träffar membranet. Den fertila delen, gleba, är av lacunös typ, dvs. består av håligheter som var och en är fodrad med ett hymenium. Alla arter är ätliga.

Ordning Phallales:

Ordern har 3 familjer. Vi ska studera familjen Geastraceae till vilken hör släktet Geastrum, ”jordstjärnan”. (Familjen, tillsammans med Lycoperdaceae lades under ordningen Lycoperdales, som nu är avregistrerad).

Familj Geastraceae:

Släktet Geastrum:

Jordstjärnorna skiljer sig från ”puffbollar” genom att det yttre peridiumet delar sig radiellt och öppnar sig som strålar från en stjärna. Sådana fruktkroppar som ligger på marken gav namnet ”jordstjärna”. Det bildas en por på det inre peridiumet i toppen och sporerna släpps ut genom denna por.

Ordning Polyporales:

I ordningen ingår polyporerna, konsol- och hyllsvamparna som orsakar allvarliga skador, särskilt på skogsträd. Det finns 6 familjer. Vi ska studera släktet Polyporus i familjen Polyporaceae.

Familjen Polyporaceae:

Genus Polyporus:

Detta är det största släktet i Polyporaceae och dess flera arter är viktiga vedlevande svampar. P. sulphurens orsakar vedröta på ekar och andra träd; P. squamosus orsakar ”hjärtröta” på ett antal skogsträd; P. betulinus orsakar ”hjärtröta” på björkar. Om kärnveden förstörs blir träden ihåliga och dör så småningom. Vissa, till exempel Polyporus schweinitzii, angriper den nedre delen av stammen och rötterna (butt-end rot), vilket gör att träden riskerar att brytas av i stormvindar.

Mycelet förgrenar sig i substratet. Det består av septata dikaryotiska hyfer som vanligen uppvisar klämförbindelser. Fruktkroppen (basidiom eller sporofore) utvecklas som en sidostjälkad, fläktformad konsol som kan vara 20 till 40 cm i diameter och 2 till 3 cm tjock. Ett vertikalt snitt av basidiomet visar följande zoner – (a) pileusyta, (b) kontext, (c) rörskikt, (d) poryta och (e) hymenium.

Pileusytan kan vara slät eller krystad. Kontexten är vit nedanför, som linjerar rörskiktet. Rörskiktet består av vertikalt placerade rör som öppnar sig under vid fruktkroppens underyta som kallas porytan, därav namnet Polyporus.

Rören fodras invändigt av hymenium, som består av basidier och sterila strukturer, som parafyser, cystidia och setae – alla placerade i rät vinkel mot rörets längd. Basidiosporerna skjuts in i rörens hålrum, som sedan faller ner genom porerna och sprids med vinden. Sporproduktionen är enorm. En enda fruktkropp kan producera en miljard sporer.

Arterna kan vara ettåriga eller fleråriga. De ettåriga formerna producerar nya basidiomata varje år. De fleråriga arterna lägger till ett nytt lager tuber varje år.