A. Sponsorer
|
Web Hosting: Digital Pacific |
B. Introduktion
Denna webbplats har utvecklats som en lärobok på nätet för att tillhandahålla aktuell information om mykorrhizasammanslutningar. Information om denna webbplats, instruktioner, erkännanden och information om webbplatsens historia finns i avsnitt 13.
Alla bilder på denna webbplats är skyddade av upphovsrätt och har tagits av författaren om ingen annan fotograf anges.
Din webbläsare måste tillåta interaktivt innehåll för animationer och detaljerade bilder som tillhandahålls som rullar.overs för att vara synliga (för musen över bilderna för interaktion)
Större datakällor
| Tema | Större källor |
| Definition och klassificering av mykorrhizasammanslutningar | Brundrett 2004 |
| Mer information om mykorrhizor: | Smith & Read 1997, Peterson et al. 2004 andra mykorrhizaböcker |
| International Mycorrhizal Society | International Mycorrhizal Society |
C. Symbios och mutualism
Tecknen symbiotisk och mutualistisk har använts omväxlande för att beskriva mykorrhizasammanslutningar och parasitsvampar har också kallats symbiotiska, men många forskare kallar numera endast nyttiga sammanslutningar för symbiotiska (Lewis 1985, Paracer & Ahmadjian 2000). Symbios definieras brett som ”två eller flera organismer som lever tillsammans” och i de flesta fall gynnas båda parter (Lewis 1985). Det finns många typer av symbioser som utvecklar olika kombinationer av växter, svampar, mikrober och djur. Endast växt-svamp-sammanslutningar behandlas i detalj här, men flera andra illustreras nedan.
Svampsymbioser har definierats som ”alla sammanslutningar där svampar kommer i kontakt med levande värddjur från vilka de på olika sätt erhåller antingen metaboliter eller näringsämnen” (Cook 1977). Denna definition utesluter dock mykorrhizasammanslutningar av mykoheterotrofa växter, där växterna är näringsmässigt beroende av svamparna (Brundrett 2004). Endast den bredaste definitionen av symbios – ”två eller flera organismer lever tillsammans” – gäller universellt för mykorrhizasammanslutningar (Lewis 1985, Smith & Read 1997, Brundrett 2004).
Mutualistiska sammanslutningar är en undergrupp av symbioser där två eller flera olika levande organismer får ömsesidiga fördelar, vilket illustreras i diagrammet nedan.
| Exempel på symbiotiska associationer mellan djur och alger | |
 |
 |
|
Mångfaldigt korallrevssamhälle på Stora barriärrevet (Heron Island). Koraller är symbiotiska sammanslutningar mellan ett djur (korallpolyp) och fotosyntetiska alger (zooxanthellae) inuti polypen. |
Gigantiska musslor (Tridacna gigas) i Great Barrier Reef. Lägg märke till algerna i manteln (bilden kan rullas över för att visa större detaljer). |
| Andra exempel på symbiotiska föreningar | |
 |
 |
|
Nitrogenfixerande symbiotisk association hos cycaden Macrozamia riedlei. Dessa koralloidrötter vid markytan som innehåller cyanobakterier som fixerar kväve. Andra kvävefixerande associationer är bland annat bakterier i knölar i ärter (Fabaceae) och aktinomycetknölar i flera andra växtfamiljer. |
Asbollen (Gyrodon merulioides), som förekommer under askar i Nordamerika (Fraxinus americana), har en symbiotisk association med bladlöss (ses i tvärsnitt). Se avsnitt 10 för mer information. |
Plant-svampsymbioser
Mykorrhiza är den viktigaste typen av symbiotiska växt-svampsammanslutningar, men det finns en stor mångfald av andra sammanslutningar mellan växter och svampar, vilket illustreras i diagrammet nedan (pdf-version). Förhållandet mellan mykorrhizor och andra typer av växt-svamp-sammanslutningar, t.ex. parasitära eller endofytiska sammanslutningar, visas också nedan.
 |
I detta diagram jämförs olika typer av växtsvampsinteraktioner och var och en av dem förklaras separat nedan (efter Brundrett 2004). Mutualistiska associationer upptar kvadranten för ömsesidig nytta (+ +) i diagram som kontrasterar den relativa nyttan (+) eller skadan (-) för två interagerande organismer (Boucher 1985, Lewis 1985). Detta är ett fasplansdiagram som beskriver biologiska interaktioner enligt en kostnads-nyttomodell, där mutualism är en isoklin som visar att båda partnerna är mer framgångsrika tillsammans än de är ensamma (Boucher 1985, Lewis 1985, Tuomi et al. 2001). |
Förklaringar
 |
Den vertikala axeln är ett kontinuum av svampens skada eller nytta. |
 |
Svampens fördelar är kopplade till fördelarna för växterna i balanserade mykorrhizor. |
 |
Exploaterande mykorrhizor (myko-heterotrofa) är parallella med den vertikala axeln – växtnytta sker på bekostnad av svampen. |
 |
Parasitära växt-svampassociationer är sådana där svampens fördelar är kopplade till växtskada. |
 |
Endofytiska växt-svampsammanslutningar (ingen skada eller nytta för växten). |
 |
Andra kategorier av växtsvampinteraktioner inkluderar antagonism mellan svampar och växter eller mellan växter och svampar (skadar en annan organism utan att få direkta fördelar). |
D. Definition av mykorrhizor
Namnet mykorrhizor, som bokstavligen betyder svamp-rot, uppfanns av Frank (1885) för icke-patogena symbiotiska föreningar mellan rötter och svampar. En reviderad definition som inkluderar icke-mutualistiska mykorrhizor och utesluter andra växt-svampassociationer ges nedan (Brundrett 2004). Du bör hänvisa till översiktsartiklar och böcker om mykorrhizor för ytterligare information om dessa associationer.
Definition av mykorrhizor Mykorrhizor är symbiotiska associationer som är viktiga för en eller båda parter, mellan en svamp (som är specialiserad för att leva i jord och växter) och en rot (eller ett annat organ med kontakt med substratet) hos en levande växt, och som i första hand är ansvarig för näringsöverföringen. Mykorrhiza förekommer i ett specialiserat växtorgan där intim kontakt uppstår genom synkroniserad utveckling mellan växt och svamp.
| Nyckelegenskaper hos mykorrhiza | ||
| Svamp | Symbios | Växt |
| Jorden. invånare1 | Intim kontakt vid gränssnittet för näringsöverföring2 | Kontroll av sammanslutningen5 |
| Växt invånare1 | Väsentlig för en eller båda parter3 | Specialiserat organ6 |
| Specialiserade hyfer1 | Synkroniserad utveckling4 | Rot eller stam6 |
Anteckningar
- Strukturen och utvecklingen av mykorrhizasvampens hyfer förändras avsevärt i närvaro av värdväxternas rötter. Dessa rotburna hyfer skiljer sig från hyfer som är specialiserade för tillväxt i jorden.
- Alla mykorrhizor har intim kontakt mellan hyfer och växtceller i ett gränssnitt där näringsutbyte sker.
- Mykorrhizors primära roll är överföringen av mineralnäringsämnen från svampen till växten. I de flesta fall sker också en betydande överföring av metaboliter från växten till svampen.
- Mykorrhiza kräver en synkroniserad utveckling mellan växt och svamp, eftersom hyferna endast koloniserar unga rötter (med undantag för orkidémykorrhiza och exploaterande VAM).
- Plantor kontrollerar mykorrhizans intensitet genom rottillväxt, nedbrytning av gamla gränssnittshyphaer i växtceller (AM, orkidé) eller förändrad form av rotsystemet (ECM).
- Rötter har utvecklats som livsmiljöer för mykorrhizasvampar (se avsnitt 2). Mykorrhiza förekommer normalt i rötter, men kan i vissa fall vara värd för stammar (t.ex. vissa orkidéer).
E. Kategorier av mykorrhizasammanslutningar
Enhetliga definitioner av mykorrhizasammanslutningar krävs för korrekt kommunikation av data. Flödesschemat nedan grupperar liknande typer av mykorrhizorelationer med hjälp av kategorier som regleras av värden och morfotyper orsakade av olika svampar (pdf-version). Kategorier och underkategorier definieras i den efterföljande tabellen.
| Association | Kategorier | Morfotyper |
| Arbuskulär Mykorrhiza Associationerna. |
 |
 |
| Ektomykorrhiza Sammanslutningar |
 |
 |
| Definitioner | Se tabell nedan | Se ECM- och VAM-avsnitten |
Hierarkiskt klassificeringssystem för mykorrhizasamband (Brundrett 2004)
| Nr. | Kategori | Definition | Värdar | Svampar |
| 1 | Arbuskulära mykorrhizor | Sammanslutningar som bildas av Glomeromycotan-svampar i växter som vanligen har arbuskler och ofta vesiklar (även kallade vesikulära-arbuskulära mykorrhizor, AM, VAM). | Plantor | Glomeromycota (se avsnitt 4) |
| 1.1 | Linjär VAM | Sammanslutningar som sprids huvudsakligen genom längsgående intercellulära hyfer i rötter (tidigare känd som Arum series VAM). | Växter | Som ovan |
| 1.2 | Coiling VAM | Sammanslutningar som sprids främst genom intracellulära hyfala spiraler inom rötter (tidigare känd som Paris series VAM). | Plantor | Som ovan |
| 1.2.1 | Pärlformad VAM | Krökande VAM i rötter, där avbruten rottillväxt resulterar i korta segment som är uppdelade av förträngningar. | Växande växter | Som ovan |
| 1.2.2 | VAM i den inre cortexen | VAM med arbuskler i ett cellskikt i roten inre cortex. | Plantor | Som ovan |
| 1.2.3 | Exploitativ VAM | Slingrande VAM hos mykoheterotrofa växter, vanligen utan arbuskler. | Klorofyllväxter | Som ovan |
| 2 | Ecto-mykorrhiza (ECM) | Associationer med en hyfatisk mantel som omsluter korta sidorötter och ett Hartig-nät av labyrintformade hyfer som tränger in mellan rotceller. | Värdar | Högre svampar (asco-, basidio- och zygo-myketer) – se avsnitt 9 |
| 2.1 | Kortikal | Hartig näthyphaer tränger in mellan flera cortexcellskikt på korta rötter | De flesta är gymnospermträd | Som ovan |
| 2.2 | Epidermal | Hartig nät svamphyfer är begränsade till epidermala celler i korta rötter | Angiospermer (de flesta är träd) | Som ovan |
| 2.2.1 | Transfercell | Epidermalt Hartig-nät med transferceller (växtceller med vägginväxt) | Pisonia (Nyctaginaceae). Se Peterson et al. 2004 för andra | Tomentella spp. i Pisonia (Chambers et al. 2005) |
| 2.2.2 | Monotropoid | Exploaterande epidermalt ECM hos myko-heterotrofa växter i Ericaceae där enskilda hyfer penetrerar epidermala celler. | Ericaceae (Monotropa, Pterospora, Sarcodes) | Basidiomyceter |
| 2.2.3 | Arbutoid | ECM hos autotrofa växter hos Ericaceae där flera hyfer penetrerar epidermala Hartignätceller. | Ericaceae (endast en del) | Basidiomyceter |
| 3 | Orchid | Sammanslutningar där spiraler av hyfer (pelotoner) tränger in i celler inom växtfamiljen Orchidaceae. | Värdar | De flesta är basidiomyceter i Rhizoctonia-alliansen (listad nedan). |
| 3.1 | Orchid Root | Associationer inom en rotkortex. | Orchidaceae | Som ovan |
| 3.2 | Orchidstam | Sammanslutningar inom en stam eller rhizom. | Orchidaceae | Som ovan |
| 3.3 | Exploitativa orkidéer | Sammanslutningar av mykoheterotrofa orkidéer. | Orchidaceae (helt eller delvis achlorofyllösa) | Orchid, ektomykorrhizal, eller saprofytiska svampar |
| 4 | Ericoid | Slingor av hyfer inom mycket tunna rötter (hårrötter) hos Ericaceae. | Ericaceae (de flesta släkten) | De flesta är Ascomyceter (listade nedan) |
| 5 | Sub- epidermisk | Hyfer i håligheter under epidermiska celler, endast känd från ett australiskt monokotylsortsläkte. | Thysanotus spp. (Laxmaniaceae) | Okänd |
F. Morfologi hos mykorrhizasammanslutningar
De typer av mykorrhizasammanslutningar som definieras i tabellen ovan beskrivs och illustreras kortfattat nedan. Mer information om arbuskulära mykorrhizor och ektomykorrhizor finns i särskilda avsnitt på denna webbplats.
1. Arbuskulära mykorrhizor
Arbuskulära mykorrhizor (vesikulärt-arbuskulära mykorrhizor, VAM eller AM) är sammanslutningar där Glomeromycete-svampar producerar arbuskler, hyfer och vesiklar inom cellerna i rotkortex. Dessa föreningar definieras genom närvaron av arbuskler. Svamparna i rötterna sprids med linjära hyfer eller hoprullade hyfer. VAM-sammanslutningar beskrivs i detalj i avsnitt 4.
 |
 |
|
Arbuskel av en Glomus-art i en cell i rotkortex. Mer information. |
Vesiklar från en Glomus-art i en rotkortexcell. |
 |
 |
|
1.1. Linjär förening i rot av Allium porrum med arbuskler (A) och vesiklar (B) på längsgående hyfer nära ingångspunkten (pil).Mer information. |
1.2. Rullande förening med arbuskler (A) på rullande hyfer (pil) i en rot av Erythronium americanum. Mer information. |
 |
 |
|
1.2.1. Rötter med pärlor (pilar) av sockerlönn (Acer saccharum) – en VAM-värd. Mer information |
1.2.2. Rullningssamarbete med arbuskler (A) endast i det inre cortexskiktet hos Asarum canadense rötter. |
1.2.3. Myko-heterotrofa ”arbuskulära” mykorrhiza
 |
1.2.3. Spiraler av hyfer i rhizomet av Psilotum nudum en vispgräsmatta. Detta är en typ av VAM-förening utan arbuskler från en ung sporofyt med gröna skott som inte är helt mykoheterotrofa. Se avsnitt 2 för mer information om mykorrhizor hos primitiva växter.
Klart och färgat rhizom |
2. Ektomykorrhiza
Ektomykorrhiza (ECM) är sammanslutningar där svampar bildar en mantel runt rötterna och ett Hartignät mellan rotcellerna. Dessa associationer definieras av Hartig-nät-hyfer som växer runt celler i epidermis eller cortex på korta svullna sidorötter. ECM-sammanslutningar beskrivs i avsnitt 4. Den förstnämnda kategorin ECM är en morfotyp (definierad av svamparna, inte av värdarna). Egenskaperna hos denna ECM-morfotyp sammanfattas av Yu et al. (2001).
 |
 |
|
2.1. Kortikalt Hartignät av Pinus ECM-rot. Hög förstorad vy av rensat och färgat snitt |
2.2. Epidermalt Hartig-nät av Populus ECM. Högförstorad bild av rensat och färgat snitt |
 |
Betulas rotsystem som visar tjockare förgrenade eller oförgrenade ECM-rötter som bärs upp av tunnare sidorötter. ECM-rotsystem beskrivs i avsnitt 5.
Förstorad bild av ECM-rotsystem |
2.2.2 Monotropoida
Monotropoida mykorrhizorötter är ECM-sammanslutningar hos några få släkten av mykoheterotrofa växter i Ericaceae. Dessa associationer kännetecknas av att hyferna endast i begränsad utsträckning tränger in i epidermala celler. Information om sammanslutningarnas struktur och identiteten hos mykorrhizasvampar hos Monotropa, Pterospora, Sarcodes m.fl. ges av Robertson & Robertson (1982), Castellano & Trappe (1985) och Bidartondo et al. (2000).
 |
 |
|
2.2.2. Monotropa rot med epidermalt Hartignät (H) och mantel (M) i ett tvärsnitt betraktat med UV-ljus. Roll-over – hypha som projicerar in i en epidermal cell (pil) i färgat rotsnitt. |
Monotropa uniflora (Kanada) är en myko-heterotrofisk växt som saknar klorofyll och som är helt beroende av ECM-svampar knutna till närliggande träd. |
2.2.3 Arbutoida mykorrhizasvampar
Arbutoida mykorrhizasvampar är varianter av ECM som finns hos vissa växter i Ericaceae och som kännetecknas av hyfalslingor i epidermalceller. Dessa mykorrhizarötter beskrivs av Largent et al. (1980), Molina & Trappe (1982) och Massicotte et al. (1998, 2005a). Gaultheria och Kalmia har ericoida mykorrhizorötter samt arbutoida associationer (Massicotte et al. 2005b).
 |
2.2.3. Arbutus unedo rot med Hartignät (pilar), spolar (C) och mantel (M) av färgade eller ofärgade hyfer.
Högförstorade vyer av sektionerade och rensade rötter |
3. Orkidémykorrhiza
Orkidémykorrhiza består av spiraler av hyfer i rötter eller stammar av orkidéväxter. Detaljer om orkidéers mykorrhizasammanslutningar ges inte här, men australiensiska orkidéer som konstaterats ha mykorrhizasammanslutningar är listade.
 |
 |
|
|
3.2. Orkidémykorrhiza med hyfer i trikomer och hyfalslingor i stam av Pterostylis vittata
|
3.1. Hyfalslingor från orkidémykorrhiza i Epipactis helleborineroot.
|
 |
 |
|
3.3. Hyfalslingor (pelotoner) i en exploaterande mykorrhizasammanslutning i en mykoheterotrof orkidé. Spolarna är vita av bruna luddiga bollar. Detta rhizom av den västra underjordiska orkidén (Rhizanthella gardneri) är 5 mm brett. |
Sådana plantor av Rhizanthella gardneri gror av en mykorrhizasvamp som är knuten till ECM-rötter av en buske (Melaleuca sp.). Dessa underjordiska plantor är 2-10 mm långa med en zon av bruna hyfalslingor som är tydligt synliga vid basen. |
4. Ericoid mykorrhiza
Ericoid mykorrhiza har hyfalslingor i de yttre cellerna i de smala ”hårrötterna” hos växter i familjen Ericaceae. Dessa associationer beskrivs inte i detalj här, men australiensiska växter med dessa mykorrhizor finns förtecknade.
 |
 |
|
Ericoid. Mykorrhiza med hyfalslingor i hårrötter av Leucopogon verticillatus
|
5. Subepidermal association hos Thysanotus
|
De australiensiska liljorna i släktet Thysanotus (Laxmaniaceae) har unika mykorrhizor där svamphyferna växer i ett hålrum under epidermalcellerna. Andra medlemmar av denna familj har VAM eller har NM-rötter (avsnitt 8).
|
 |
G. Värdväxter
Ensamliga förteckningar över australiensiska mykorrhizabildande växter samt växtfamiljer som är ECM-värdar eller har NM-rötter presenteras i avsnitten 5, 6 och 8 på denna webbplats. En sammanfattning av mykorrhizasammanslutningar hos blommande och primitiva växter finns också i avsnitt 2.
Fältundersökningar har visat att växter med mykorrhizasammanslutningar dominerar i de flesta naturliga ekosystem, vilket sammanfattas i tabellen nedan.
| Association | Förekomst |
| Vesikulära arbuskulära mykorrhizaplantor |
|
Ektomykorrhizabildande (ECM) växter Se avsnitt 5 |
|
Icke-mykorrhizaliknande (NM) växter  Se avsnitt 6 |
|
Data kommer från Brundrett (1991) |
|
H. Mykorrhizasvampar
Medlemmar av svampriket får näring från många källor, inklusive nedbrytning av organiska substrat, predation och parasitism samt deltagande i mutualistiska sammanslutningar (Christensen 1989, Kendrick 1992). Mykorrhizasvampar är en viktig del av markens mikroflora i många ekosystem, men har vanligtvis begränsade saprofytiska förmågor (Tanesaka et al. 1993, Hobbie et al. 2001). De anses ha många viktiga roller i naturliga och förvaltade ekosystem, vilket förklaras i avsnitt 7. Dessa svampar presenteras i tabellen nedan.
| Mycorrhiza | Phylum | Families | Anamorfer | Teliomorphs | |
| Arbuscular | Glomeromycota | Glomaceae, Acaulosporacae, etc. | Glomus, Scutellospora, Acaulospora, etc. | ingen | Ingår i avsnitt 4 |
| Ecto- mykorrhiza (ECM) | Basidiomycota, Ascomycota, Zygomycota | Många familjer, bland annat Amanitaceae, Cortinariaceae, Boletaceae, etc. | De flesta ECM-svampar saknar anamorfer, men Cenococcum är ett exempel | Många släkten, däribland Amanita, Cortinarius, Russula osv. | Listad i avsnitt 9 |
| Monotropoid ECM | Basidiomycota | Russulaceae m.fl. | NA | Russula, Tricholoma, Rhizopogon m.fl. | Bidartondo et al. 2000, Bidartondo & Bruns 2001, 2002, Leake et al. 2004 |
| Orchid: inte myko- heterotrofa |
Basidiomycota (Ascomycete) | Ceratobasidiaceae, Tulasnellacea, Sebacinaceae (besläktad med Chanterellaceae?) (även många andra rapporteras) | Sterila hyfer: Rhizoctonia-allians: Epulorhiza, Ceratorhiza, Tulasnella, etc. samt Fusarium, etc. | Ceratobasidium, Thanatophorus, Sebacina, etc. | Zelmer et al. 1996, Rasmussen 2002, McCormick et al. 2004, Bayman & Otero 2006, Dearnaley 2007, Taylor & McCormick 2007 |
| Orchid: myko- heterotrofa |
Basidiomycota | Russulaceae, Telephoraceae, etc. | NA | Oförenade klasser av ECM-, orkidé- och saprofytiska svampar | Visa listor av Batty et al. 2002, Bidartondo et al. 2004, Dearnaley 2007 |
| Ericoid | Ascomycota (Basidiomycota) | Helotiaceae (Sebacinaceae) | NA | Hymenoscyphus, Rhizoscyphus, (Sebacina) | Allen et al. 2003, Berch et al. 2003, Bougoure & Cairney 2005, Selosse et al. 2007 |
I. Terminologi
Symbios avser nära förbindelser mellan två eller flera olika levande organismer. Endast en bred definition av symbios – att två eller flera organismer lever tillsammans omfattar alla typer av mykorrhizasammanslutningar (Lewis, 1985; Smith & Read, 1997). Mutualism En kategori av symbiotiska föreningar där båda parter gynnas (se figur 1 nedan). Mykorrhiza, Mykorrhiza, Mykorrhiza, Mykorrhiza Dessa definierades av Frank (1885) som symbiotiska associationer mellan svampar och rötter som inte är patogena (dvs. intima rot-svampassociationer utan sjukdomssymptom). Frank kallade dessa föreningar för mykorrhizor, vilket betyder svamp-rot (tidigare kallades de mykorrhizae). En omfattande definition av mykorrhizor finns ovan. Myko-heterotrofa mykorrhiza Icke-mutomatiska mykorrhizasammanslutningar där växterna parasiterar på svamparna (se Leake 1994). Dessa växter kallas ibland saprotrofa, fuskande, myko-parasiterande osv. De bör dock kallas mykoheterotrofa (svampätande) eller exploaterande sammanslutningar. Värdväxt En växt som innehåller en svamp av något slag. Mykorrhizasvampar Dessa kan kallas symbiont, associerad, mykobiont, invånare osv. , men det räcker oftast att kalla dem för svampar. Mykorrhizasvampar bör inte kallas endofyter för att undvika förväxling med en annan viktig kategori av växtlevande svampar. Kolonisering Den neutrala termen ”kolonisering” är att föredra framför infektion (som innebär sjukdom) när man beskriver mykorrhizasvampars aktivitet, och de resulterande svampstrukturerna kan definieras som kolonier. Inokulum Propagerar svampar som kan spridas eller komma i kontakt med växter. Kärlväxter ”Högre växter” med ledande element för vatten och näringsämnen, differentierade blad och rötter, med en dominerande sporofyt. Rötter Växtorgan som ansvarar för näringsupptag, mekaniskt stöd, lagring osv. och som vanligtvis är underjordiska. Svampar Medlemmar av svampriket är eukaryotiska, heterotrofa organismer med en rörformig kropp som förökar sig genom sporer. Mineraliska näringsämnen Grundformen av de ämnen som behövs för livet (N, P, K osv. utom gaser). Fotosyntes Solenergi som växter fångar upp och omvandlar till organiskt kol.