Panthera onca
Quick Facts
Common Name: Jaguaari
Jaguarien fossiilit Floridassa ovat paljon yleisempiä kuin muiden samanaikaisten suurten kissaeläinten, kuten amerikanleijonan ja sapelihampaiden Smilodon fatalis ja Dinobastis serus, fossiilit.
Pleistoseeniajan Pohjois-Amerikan jaguaarit olivat paljon suurempia kuin nykyisin Keski- ja Etelä-Amerikassa elävät, ja tästä syystä ne sijoitetaan joskus sukupuuttoon kuolleeseen alalajiin Panthera onca augusta.
Jaguarit kehittyivät Vanhassa maailmassa ja levittäytyivät ensimmäisen kerran Pohjois-Amerikkaan Beringin maasillan yli pleistoseenin aikana.
Aikaväli
- Pleistoseenin puolivälistä viimeaikaisiin; Irvingtonin myöhäisvaiheesta Rancholabrean maannisäkkäiden aikakausiin
- Noin 500 000 vuotta sitten nykypäivään
Tieteellinen nimi ja luokitus
Panthera onca Linnaeus, 1758
Lajin nimen lähde: Lajin nimi tulee portugalinkielisestä jaguaaria tarkoittavasta sanasta onca. Tämän sanan uskotaan olevan peräisin kreikan kielen sanasta ilves, lunx.
Luokitus: Mammalia, Eutheria, Laurasiatheria, Carnivora, Feliformia, Aeluroidea, Felidae, Pantherinae
Vaihtoehtoiset tieteelliset nimet: (ei sisällä kahdeksaa uutta lajinimeä, jotka perustuvat nykyaikaisiin yksilöihin; näistä ks. Seymour, 1989)
Kokonaismaantieteellinen levinneisyysalue
Historiallisesti laji levisi laajalti Lounais-Yhdysvalloista Pohjois-Argentiinaan, mutta nykyään se on sukupuuttoon kuollut tai melkein sukupuuttoon hävinnyt suurelta osin kyseisellä alueella, mukaan lukien Yhdysvalloissa ja suurimmassa osassa Meksikoa. Pleistoseenin aikana jaguaari levisi paljon kauemmas pohjoiseen ja itään, ja siitä on tietoja Nebraskasta, Washingtonista ja Marylandista. Sen suurimmat tunnetut fossiilikeskittymät ovat Floridassa ja Tennesseen itäosassa. Tyypin esiintymispaikka on lähellä Pernambucoa, Brasiliassa (Seymour, 1989).
Floridan fossiiliesiintymät
Floridan fossiiliesiintymät, joissa esiintyy Panthera onca:
Kokonaisluettelo fossiilipaikoista
- Alachuan piirikunta-Arredondo 2A; Haile 2B; Haile 7A; Haile 8A; Haile 20A
- Brevardin piirikunta-Melbourne
- Citrusin piirikunta-Daviksen louhos
- Columbian piirikunta-Ichetucknee River; Santa Fe River 1; Santa Fe River 2; Santa Fe River 6C; Santa Fe River 15
- Dade County-Cutler Hammock Site; Monkey Jungle Hammock 1
- De Soto County-Peace River 3; Peace River 3A
- Hardee County-Peace River 8A; Peace River 11
- Hendry County-La Belle Highway Pit
- Hillsborough County-Apollo Beach
- Indian River County-Vero Canal Site
- Levy County-Devil’s Den; Waccasassa River; Wekiva River; Williston 4
- Marion County-Oklawaha River 1; Orange Lake 1A; Rainbow River; Reddick 1A; Reddick 1B; Reddick 1C; Reddick 1D; Reddick 2C; Zuber
- Pinellasin piirikunta-Millennium Park; Seminole Field
- Polkin piirikunta-Peace River Mine; Phosphoria Mine
- Putnamin piirikunta-Rollestown
- St. Lucie County-Dickerson Coquina Pit
- Sumter County-Coleman 2A
- Taylor County-Aucilla River 1A
Keskustelu
Kaikki oikeat kissat, sekä elossa olevat että sukupuuttoon kuolleet, luokitellaan nisäkkäiden heimoon Felidae. Panthera onca, joka tunnetaan yleisesti nimellä jaguaari, on elossa oleva jäsen kissaeläinten alaluokassa Pantherinae, joka muodostuu suvuistaNeofelis (pilvileopardi) ja Panthera, joita edustavat useat elossa olevat ja sukupuuttoon kuolleet muodot. Pantheran muita nykyisiä jäseniä ovat Panthera leo (leijona), Panthera pardus (leopardi), Panthera tigris (tiikeri) ja Panthera uncia (lumileopardi). Pantherinae-alatyypin uskotaan eronneen kaikista muista elävistä kissoista noin 16 miljoonaa vuotta sitten (Zheng ym., 2014), mikä tekee tästä sukulinjasta vanhimman Felidae-suvun nykyisistä jäsenistä.
Panthera oncan evolutiivisesta suhteesta muihin pantterieläimiin on käyty keskustelua, sillä erilaiset fylogeneettiset analyysit ovat tuottaneet vaihtelevia tuloksia (kuva 2). Eräässä molekulaarisiin (DNA) todisteisiin perustuvassa fylogeneettisessä analyysissä esitettiin, että jaguaari ja leijona ovat läheisimmin sukua toisilleen ja muodostavat monofyleettisen ryhmän, joka on läheisimmin sukua leopardille (Johnson ym., 2006). Morfologinen (anatominen) ja etologinen (käyttäytymiseen liittyvä) fylogeneettinen analyysi ehdotti, että leijona ja leopardi ovat itse asiassa läheisimmin sukua toisilleen ja muodostavat monofyleettisen ryhmän, joka on läheisimmin sukua jaguaarille (Christiansen, 2008). Viimeisimmässä yhdistetyssä morfologisessa/etologisessa/molekulaarisessa analyysissä päädyttiin siihen, että jaguaari on todennäköisesti läheisimmin sukua ryhmälle, johon kuuluvat leijona ja leopardi, mutta ei muita panttereita (Zheng ym., 2014). Panthera oncan, Panthera parduksen ja Panthera leon muodostaman ryhmän uskotaan erkaantuneen muista pantterieläimistä noin 8 miljoonaa vuotta sitten (Zheng et al., 2014)
Mikäli Panthera onca elää nykyään, tällä lajilla on runsaasti fossiilisia löydöksiä. Jaguarin uskotaan kehittyneen Euraasiassa ja ylittäneen Beringin maasillan pleistoseenin alkupuolella, ja se oli alun perin osa lajia, joka levittäytyi laajalti vanhaan ja uuteen maailmaan (Kurtén ja Anderson, 1980). Pohjois-Amerikan vanhimmat fossiiliset jaguaarit on löydetty Kaliforniasta Irvingtonin keski- tai myöhäisvaiheesta (keskipleistoseenin aikakausi), ja Etelä-Amerikan fossiilitiedoissa ne esiintyvät ensimmäisen kerran myöhäisellä keski- tai varhaisella myöhäispleistoseenikaudella (Hemmer, 2010). Näin ollen Etelä-Amerikan nykyiset jaguaarit ovat ainoa säilynyt jäännöspopulaatio laajemmasta aiemmasta levinneisyydestä (Kurtén, 1973; Kurtén ja Anderson, 1980, Hemmer, 2010).
Tämän lajin nykyiset jäsenet ovat päähän nähden noin 1,12-1,85 m pitkiä ja painavat noin 36-158 kg. Ne ovat nykyisin kolmanneksi suurin kissa leijonan ja tiikerin jälkeen (Seymour, 1989). Pleistoseenikaudella Panthera onca oli kuitenkin 15-20 prosenttia suurempi kuin nykymuoto (Kurtén ja Anderson, 1980). Erityisesti jalat olivat noin 6 % pidemmät ja etu- ja takajalat noin 9,5 % pidemmät fossiilisessa muodossa verrattuna nykyiseen muotoon. Nykyaikaisen jaguaarin hampaat ovat myös lyhentyneet fossiiliseen muotoon verrattuna (Kurtén, 1973). Tämä voi johtua evolutiivisesta suuntauksesta kohti pienempää kokoa nykymuodoissa tai leveysasteen vaikutuksesta. On havaittu, että nykyisten jaguaarien pienikokoisimmat populaatiot asuvat päiväntasaajalla, kun taas päiväntasaajan pohjoispuolella ja eteläpuolella sijaitsevien populaatioiden yksilöt ovat suurempia (Simpson 1941; Kurtén, 1965). Pohjois-Amerikan fossiiliset jaguaarit olisivat esiintyneet nykyistä levinneisyysaluetta pohjoisempana, mikä voisi selittää niiden suuremman koon.
Vaikka erilaiset käyttäytymiseen, geneettisiin ominaisuuksiin ja pehmytkudoksiin liittyvät erot auttavat erottamaan Panthera oncan muista läheisesti sukua olevista panttereista (ks. diagnoosi Seymour, 1989, ja lisätietoa nykyisistä lajeista Animal Diversity Webissä), ne voidaan erottaa toisistaan myös useiden osteologisten piirteiden avulla. Hammasteknisesti Panthera oncalle on ominaista aikuisen hampaiston kaava, jossa on kolme etuhammasta, yksi kulmahammas, kolme ylempää ja kaksi alempaa premolaaria sekä yksi molaari (3/3 : 1/1 : 3/2 : 1/1). Suhteessa muihin elossa oleviin panttereihin alemmat kulmahampaat ovat suurempia, alempi kolmas premolaari on pienempi ja alempi ensimmäinen molaari on lyhyempi (kuva 3). Kallolle on ominaista leveä kuono (rostrum) ja poskiluut (zygomatics), ja siinä on näkyvä sagittaaliharju (Seymour, 1989).
Panthera oncan fossiiliset muodot voidaan myös erottaa muista fossiilisista kissaeläimistä, vaikka tätä tehtävää vaikeuttaa se, että Pohjois-Amerikassa yhdessä esiintyviä suuria fossiilisia kissaeläimiä erottavia erityisiä osteologisia merkkejä on niukasti (Morgan ja Seymour, 1997). Panthera onca eroaa Panthera atroxista, sukupuuttoon kuolleesta amerikkalaisesta leijonasta, ensisijaisesti fossiilisen jaguaarin pienemmän koon perusteella. Vaikka Panthera onca on ollut olemassa samoina ajanjaksoina kuin Panthera atrox, ne esiintyvät kuitenkin harvoin samoilla paikoilla. Panthera onca esiintyy Kalifornian Irvingtonian North American Land Mammal Age (NALMA) -kaudella, mutta puuttuu Kalifornian nuoremmasta Rancholabrean NALMA-kaudesta, jolloin Panthera atrox on yleinen. Samoin Panthera onca on yleinen Floridan, Texasin ja Tenesseen fossiilirekisterissä Irvingtonian ja Rancholabrean aikana, mutta Panthera atrox on harvinainen tai sitä ei esiinny (Kurtén ja Anderson, 1980). Tämä samanaikaisten esiintymien ilmeinen puuttuminen voi johtua kilpailusta ja/tai eroista näiden kahden lajin suosimissa elinympäristöissä. Nykymuodon käyttäytymisen ja fossiilisen muodon anatomian samankaltaisuuden perusteella myös fossiilisen jaguaarin uskotaan suosineen metsäisiä elinympäristöjä. Toisaalta Panthera atroxin liittyminen Rancho la Brean tasankoihin sopeutuneisiin eläimiin ja tämän lajin hoikempi ja pidempijalkainen anatomia viittaavat siihen, että Panthera atrox on ollut avonaisempiin elinympäristöihin sopeutunut kurssinomainen eläin (Kurtén 1965). Saattaa siis olla, että Panthera oncaa ja Panthera atroxia ei tavata yhdessä, koska ne eivät eläneet samoissa ympäristöissä.
Fossiilinen jaguaari eroaa sapelihammaskissasta, Smilodonista, myös monin tavoin. Ilmeisimmin P. oncalla ei ole Smilodonin suuria sapelimaisia ylähampaita (kuva 4). Jaguaarin kulmahampaat ovat pyöreämmät ja kartiomaisemmat. Myös alaleuan koronoidinen uloke (kuva 3A) on jaguaarilla korkeampi kuin Smilodonilla, ja Smilodonin ja Panthera oncan lehtikarvahampaita on vertailtu jonkin verran yksityiskohtaisesti, ja ne on todettu diagnostisesti erilaisiksi (Kurtén, 1965).
Panthera oncan fossiiliset eläimet voidaan erottaa fossiilisista puma-eläimistä (Puma concolor) niiden nilkkaluiden piirteiden perusteella. Ectal facet eli yksi astragaluksen ja calcaneuksen välisistä kontaktipinnoista astragaluksen päällä on puman kohdalla kapeampi ja taaksepäin puristettu (kuva 5). Lisäksi sustentakulaarinen fasetti eli toinen astragaluksen ja calcaneuksen välinen kosketuspinta astragaluksella on puma-eläimessä enemmän taaksepäin vetäytynyt kuin puma-eläimessä. Panthera oncalla astragalarikaula on myös suhteellisesti lyhyempi kuin Pumalla. Vaikka sitä on vaikea havaita kuvasta 5, pumoilla on yleensä myös suuremmat jalat kuin samankokoisilla jaguaareilla (Kurtén, 1965).
Lähteet
- Alkuperäiset kirjoittajat: Richard C. Hulbert, Jr. ja Arianna R. Harrington
- Alkuperäinen valmistumispäivä:
- Toimittajien nimet: Richard C. Hulbert, Jr., Natali Valdes ja Arianna R. Harrington
- Päivitetty viimeksi: 9. huhtikuuta 2015
Tieteelliset viitteet
Christiansen, P. 2008. Suurkissojen (Felidae: Pantherinae) fylogenia sekä fossiilisten taksonien ja puuttuvien merkkien vaikutus. Cladistics 24:97-992.
Hemmer, H., R.-D. Kahlke, ja A.K. Vekua. 2010. Panthera onca georgica ssp. nov. from the Early Pleistocene of Dmanisi (Republic of Georgia) and the phylogeography of jaguars (Mammalia, Carnivora, Felidae). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 257(1):115-127. (Lataa PDF)
Johnson, W.E., E. Eizirik, J. Pecon-Slattery, W.J. Murphy, A. Antunes, E. Teeling ja S.J. O’Brien. 2006. Felidae-heimon myöhäismioseeninen säteily: geneettinen arviointi. Science 311:73-77.
Kurtén, B. 1965. The Pleistocene Felidae of Florida. Bulletins of the Forida State Museum 9(6):215-273.
Kurtén, B. 1973. Pleistoseeniset jaguaarit Pohjois-Amerikassa. Commentationes Biologicae, Societas Scientiarum Fennica 62:1-23.
Kurtén B., ja E. Anderson. 1980. Pohjois-Amerikan pleistoseeniset nisäkkäät. Columbia University Press, New York, 442 s.
Seymour, K.L. 1989. Panthera onca. Mammalian Species 340:1-9.
Simpson, G.G. 1941. Pohjois-Amerikan suuret pleistoseenikissaeläimet. American Museum Novitates 1136:1-27.
Zheng, Z.J., X. Wang, G.J. Slatter, G.T. Takeuchi, Q. Li, J. Liu ja G. Xie. 2014. Himalajan vanhimman tunnetun pantterin fossiilit vahvistavat suurkissojen muinaisen alkuperän. Proceedings of the Royal Society B 281:20132686
Tämä aineisto perustuu työhön, jota on tukenut National Science Foundation Grant Number CSBR 1203222, Jonathan Bloch, Principal Investigator. Kaikki tässä aineistossa esitetyt mielipiteet, havainnot ja johtopäätökset tai suositukset ovat kirjoittajan (kirjoittajien) omia eivätkä välttämättä vastaa National Science Foundationin näkemyksiä.