Verticale-spleetpupillen

Stel dat een kijker fixeert en scherpstelt op een punt op afstand z0. Een ander punt op een afstand z1 creëert een onscherp beeld. De diameter van de onscherpe cirkel op het netvlies voor dat punt is:(1)waarbij A de diameter van de pupilopening is en s0 de afstand van de opening tot het netvlies (12). Met behulp van de kleine-hoek benadering valt de ooglengte term s0 weg, hetgeen onscherpte-cirkeldiameter in radialen oplevert:(2)waarbij ΔD het verschil is tussen de afstanden z0 en z1 in dioptrieën (12). De onscherpte is dus evenredig met de diameter van de opening en met het verschil in dioptrieën tussen de brandpuntsafstand van het oog en het punt van belang. In deze vergelijkingen is rekening gehouden met geometrische onscherpte ten gevolge van defocus en niet met onscherpte ten gevolge van de aberraties van het oog, waaronder diffractie (13). Het meerekenen van aberraties levert meer onscherpte op, maar alleen voor objectafstanden op of zeer dicht bij de brandpuntsafstand: dat wil zeggen, wanneer ΔD ≈ 0 (14). Wij zijn het meest geïnteresseerd in de onscherpte die wordt veroorzaakt door een aanzienlijke defocus, dus zullen wij aberraties voortaan negeren.

Nu beschouwen wij een langwerpige pupil met verticale opening Av en horizontale opening Ah. Met het oog scherpgesteld op z0, zijn de netvliesbeelden van contouren op z1 verschillend onscherp, afhankelijk van hun oriëntatie. Bijvoorbeeld, de onscherpte van de verticale en horizontale delen van een kruis (fig. 2B) wordt bepaald door respectievelijk Ah en Av:(3)(4)Aldus hebben ogen met verticaal gespleten pupillen een astigmatische scherptediepte: groter (dat wil zeggen, minder onscherpte door defocus) voor verticale dan voor horizontale contouren. Voorwerpen voor en achter de brandpuntsafstand van het oog zijn verschillend onscherp, zodat de netvliesbeelden van horizontale contouren onscherper zijn dan de beelden van verticale (fig. 2A). Figuur 2B toont aan dat de vergelijkingen een goede benadering geven van de beeldonscherpte voor verschillende pupiloriëntaties en defocus (wat betekent dat diffractie en andere aberraties een kleine bijdrage leveren aan de beeldkwaliteit wanneer het oog onscherp is). Figuur 2C toont astigmatische scherptediepte voor een natuurlijke scène (zie film S1 voor meer details; merk op dat dit fenomeen niet hetzelfde is als astigmatisme, een veel voorkomende bron van defocus in ogen).

Uit Fig. 1 blijkt dat verticaal verlengde pupillen veel vaker voorkomen bij roofdieren die in een hinderlaag lopen dan bij andere diersoorten. Deze dieren moeten de afstand tot hun potentiële prooi nauwkeurig inschatten. Drie diepte-indicaties, alle gebaseerd op driehoeksmeting, kunnen in principe de vereiste metrische afstandsschatting geven: (i) stereopsis (binoculaire dispariteit gecreëerd door twee uitkijkpunten), (ii) bewegingsparallax (beeldverschillen gecreëerd door het verplaatsen van het uitkijkpunt), en (iii) defocus blur (verschillen gecreëerd door het projecteren door verschillende delen van de pupil) (12, 15). Hinderlaagroofdieren kunnen geen gebruik maken van bewegingsparallax omdat hoofdbewegingen hun positie zouden verraden aan potentiële prooien. Zij moeten vertrouwen op stereopsis en defocus blur. Horizontale dispariteit, het primaire dieptesignaal bij stereopsis, is evenredig met de interoculaire afstand (I) en het verschil in dioptrische afstand tussen het fixatiepunt en een interessant punt (ΔD):(5)waarbij de dispariteit δ in radialen is (12). Uit Eq. 2 blijkt dat de onscherpte ook evenredig is met het dioptrische verschil in afstand tussen het gefixeerde (en vermoedelijk scherpgestelde) punt en een interessant punt, en met de grootte van de opening (A). De kleinste diepte-intervallen ΔDt die nauwkeurig kunnen worden beoordeeld uit dispariteit en vervaging zijn:(6) waarbij δcrit en βcrit de kleinste discrimineerbare veranderingen in dispariteit en vervaging zijn, respectievelijk (16). Naarmate de basislijn voor driehoeksmeting (I of A) toeneemt, zou de nauwkeurigheid van de diepteschatting dus ook moeten toenemen. Stereopsis werd klassiek gezien als een relatieve afstand aanwijzing, maar nu wordt begrepen dat het absolute afstand informatie geeft op alle behalve lange afstanden (17). Evenzo kan onscherpte absolute afstandsinformatie verschaffen op voorwaarde dat de fixatie- (en dus accommodatie-) afstand bekend is, die kan worden geschat uit de vergentie van de ogen (18).

Om stereopsis te gebruiken, moeten deze dieren bepalen welk kenmerk in het ene oog moet worden afgestemd op een bepaald kenmerk in het andere oog. Horizontale verplaatsingen zijn gemakkelijker te meten met verticale dan met horizontale contouren, dus stereopsis is begrijpelijkerwijs het meest nauwkeurig voor contouren die ongeveer verticaal zijn (19, 20). Dit is waarschijnlijk de reden waarom oriëntatievoorkeuren onder binoculaire corticale neuronen die het centrale gezichtsveld bedienen, neigen naar verticaal (21, 22). Onscherpte vermindert de precisie van stereopsis (23). De verticale pupil lijnt de oriëntatie van de grotere scherptediepte (dus minder onscherpte) uit met de verticale contouren van de potentiële prooi. Dit is voordelig voor frontale roofdieren, die in een hinderlaag lopen, omdat het de stereopsis vergemakkelijkt, terwijl het grote veranderingen in de pupiloppervlakte toelaat en daardoor de hoeveelheid licht die op het netvlies valt effectief controleert (1, 2).

Horizontale contouren zijn gebruikelijk voor landdieren. Met de blik langs de grond, zijn retinale beelden verticaal verkort, zodat de prevalentie van horizontale of bijna horizontale contouren in die beelden toeneemt (24). Een verticaal verlengde pupil biedt een korte scherptediepte voor horizontalen en helpt zo het gebruik van defocus blur voor het schatten van afstanden van horizontale contouren langs de grond (Eq. 6), waardoor nuttige diepte-informatie voor contouroriëntaties die problematisch zijn voor stereopsis.

Wij concluderen dat de verticaal verlengde pupil een slimme aanpassing is die stereopsis vergemakkelijkt voor het schatten van afstanden van objecten die op de grond zijn neergestreken en tegelijkertijd diepte uit onscherpte mogelijk maakt voor het schatten van afstanden langs de grond. De horizontale basislijn voor diepte uit dispariteit wordt bepaald door de interoculaire separatie en wordt niet beïnvloed door de pupiloriëntatie. De pupil met verticale spleet maakt een relatief grote verticale basislijn voor diepte-onscherpte mogelijk. Deze opstelling van horizontaal gescheiden ogen en verticaal langwerpige pupillen vergemakkelijkt dus de diepteschatting voor contouren van elke oriëntatie. Als de pupillen in plaats daarvan horizontaal uitgerekt zouden zijn, zou het vermogen om afstanden van zowel verticale als horizontale contouren te schatten, eronder lijden. Aldus kunnen veel frontale roofdieren dispariteit en onscherpte op complementaire wijze gebruiken om driedimensionale lay-out waar te nemen, net zoals mensen dat doen (16).

De verticale-spleet-hypothese voorspelt dat ooghoogte bij frontale roofdieren de waarschijnlijkheid van het hebben van een verticaal verlengde pupil zou kunnen beïnvloeden. In Fig. 3A, fixeren twee kijkers met verschillende ooghoogte punten langs de grond. De ogen zijn gefixeerd op afstand z0: dichterbij voor katten dan voor mensen. Stralen boven en onder de fixatie-as doorsnijden de grond op afstanden z1+ en z1-, respectievelijk (rood en groen). Het verschil in afstanden (in dioptrie) tussen de fixatie-as en de assen boven en onder de fixatie zijn uitgezet in Fig. 3B. Verschillende curven komen overeen met verschillende ooghoogten. Behalve dicht bij de voeten, is er in wezen geen effect van hoe ver langs de grond de kijker fixeert. De belangrijkste determinant van het dioptrisch verschil voor een oog met vaste pupilgrootte is dus de hoogte van het oog boven de grond.

Figuur 3C toont hoe dioptrie verschil varieert met verticale retinale excentriciteit voor verschillende ooghoogte. Kortere dieren met hun ogen dicht bij de grond zullen een veel grotere verandering over het netvlies ervaren. Figuur 3D illustreert dit door te tonen dat de onscherptegradiënt veel groter is wanneer de camera dicht bij het oppervlak is (onderste paneel) dan wanneer hij verder weg is (bovenste paneel).

Als de pupilgrootte evenredig zou zijn met de ooghoogte, zou het defocussignaal niet variëren van korte naar lange dieren, en zou de analyse in Fig. 3 ongeldig zijn. De ooggrootte (en dus de pupilgrootte) is echter ruwweg evenredig met de vierkantswortel van de ooghoogte, zodat de analyse uitvoerbaar blijft.

Zoals gezegd, gebruiken roofdieren in een hinderlaag met frontale ogen stereopsis om de afstand van de prooi te peilen alvorens toe te slaan. Voor precisie, ze vereisen voldoende scherpe verticale contouren (20, 23). Figuur 3 suggereert dat de noodzaak om de onscherpte van verticale contouren te minimaliseren groter is bij kortere dieren, zodat de selectieve druk om de pupil horizontaal te beperken groter is. Bovendien, korte dieren ‘gezichtspunt dicht bij de grond creëert een grotere onscherpte gradiënt over het netvlies, waardoor diepte van onscherpte een potentieel effectiever middel voor het schatten van afstanden langs de grond dan het is in lange dieren. We voorspellen daarom dat kortere, frontale roofdieren met hinderlaagogen een grotere kans hebben op een verticaal verlengde pupil dan langere dieren in die niche.

We evalueerden deze voorspelling door het verband te onderzoeken tussen de ooghoogte bij deze dieren en de kans dat ze een verticaal verlengde pupil hebben. Er bestaat inderdaad een opvallende correlatie tussen de ooghoogte en de waarschijnlijkheid van het hebben van een dergelijke pupil bij frontaal-ogige roofdieren die in een hinderlaag lopen. Van de 65 frontale roofdieren in onze database hebben er 44 verticale pupillen en 19 ronde. Van die met verticale pupillen heeft 82% een schouderhoogte van minder dan 42 cm. Van die met cirkelvormige pupillen is slechts 17% korter dan 42 cm.

Bijna alle vogels hebben cirkelvormige pupillen (1). De relatie tussen hoogte en pupilvorm biedt een mogelijke verklaring. Een nabij en voorovergebogen grondvlak is geen prominent onderdeel van de visuele omgeving van vogels. De enige vogels waarvan bekend is dat ze een spleetpupil hebben (en die verticaal langwerpig is) zijn schaarbekken. De voornaamste foerageermethode van de zwarte schaarbek is dicht bij het wateroppervlak te vliegen met zijn ondersnavel in het water, die dichtklapt wanneer hij in contact komt met een prooi. De zwarte schaarbek is crepusculair of nachtactief. Deze niche is visueel enigszins vergelijkbaar met die van korte landroofdieren, en zij hebben de neiging verticaal-gespleten pupillen te hebben.

Wij stellen de hypothese dat verticaal-verlengde pupillen bij frontaal-ogige, hinderlaagroofdieren een complementair gebruik van dispariteit en onscherpte mogelijk maken om de afstanden van verticale en horizontale contouren in te schatten, respectievelijk. Sommige roofdieren, zoals krokodillen, alligators en gekko’s, hebben echter laterale ogen en hebben daarom waarschijnlijk geen bruikbare stereopsis. Hun afstandsschatting moet vermoedelijk berusten op defocus blur. Hun spleetpupillen laten weer meer controle toe over de oppervlakte van de opening en maken daardoor functioneel zicht mogelijk in schemerige en heldere omstandigheden (1, 2). Maar waarom is de elongatie verticaal? Ook hier zorgt de spleetpupil voor een astigmatische scherptediepte, zodat verticale contouren die dichterbij en verder weg zijn dan de brandpuntsafstand van het oog, relatief scherp blijven. Dit staat het dier toe om voorwerpen die op de grond staan scherp te zien voor identificatie, terwijl het ook de afstandsschatting vergemakkelijkt van de onscherptegradiënt die samenhangt met de voorverkorte horizontale contouren in het netvliesbeeld van het grond- of wateroppervlak. Verticale verlenging is voordeliger dan horizontale verlenging, omdat daardoor de as van de korte scherptediepte wordt uitgelijnd met het grond- of wateroppervlak, waardoor de diepte kan worden geschat aan de hand van de begeleidende onscherptegradiënt, en de as van de lange scherptediepte wordt uitgelijnd met verticale contouren die kunnen worden gebruikt voor objectidentificatie. Veel van deze dieren kunnen de onscherptegradiënt gebruiken om de accommodatie aan te passen en vervolgens de afstand te schatten aan de hand van een extra-retinaal signaal dat verband houdt met de accommodatierespons (1).