W tym artykule omówimy klasyfikację phylum Basidiomycota.

1. Klasa Urediniomycetes:

Klasa Urediniomycetes obejmuje grzyby rdzy, które powodują choroby rdzy u roślin, oraz grzyby symbiotyczne, które pasożytują na owadach pasożytujących na roślinach i tworzą zawiłe struktury grzybowe zwane „ogrodami grzybowymi”.

Te dwa rodzaje grzybów są umieszczone w dwóch porządkach, Uredinales i Septobasidiales, odpowiednio:

Rząd Uriedinales:

Do rzędu tego należą grzyby rdzawnikowe, które charakteryzują się tworzeniem teliospor, powstających z końcowych komórek dikariotycznych hyfusów. Po wykiełkowaniu dają one początek podstawczakom, które tworzą się na krótkich, spiczastych sterigmatach i wybuchają.

Grzyby te nie mają przegród doliporowych i połączeń zaciskowych, nie tworzą też bazidioma. Rodzaje grzybów rdzy rozpoznaje się na podstawie budowy ich teliospor. W rzędzie tym wyróżnia się pięć rodzin. My zajmiemy się rodziną Pucciniaceae, do której należy rodzaj Puccinia.

Rodzina Pucciniaceae:

Genus Puccinia:

Puccinia jest pasożytem obligatoryjnym i jest niezwykle specyficzna dla żywiciela. Próby izolacji i hodowli grzyba w laboratorium, które rozpoczęto na początku tego wieku, po kilku niepowodzeniach, powiodły się w znacznym stopniu. Williams, Scott i Kuhl, australijscy naukowcy, zdołali w 1966 roku wyhodować P. graminis tritici na nieożywionym podłożu mineralnym.

Ale w ich hodowli organizm zachowywał się niekonsekwentnie i nieregularnie. Nigdy nie tworzył różnych zarodników w takiej kolejności, w jakiej powstają one u naturalnych gospodarzy. To mogło być spowodowane zmianą z pasożytniczego na saprobowy trybu życia w probówce hodowlanej. Organizm ten w naturze żyje jednak tylko jako pasożyt obligatoryjny.

Grzyb ten powoduje chorobę „rdzy” u kilku roślin ważnych gospodarczo.

Niektóre z ważnych gatunków są następujące:

1. P. graminis- Posiada 6 podgatunków lub formae specialis, które atakują tylko jednego konkretnego żywiciela Graminae; ale basidiospores wszystkich podgatunków infekują Berberis, żywiciela zastępczego.

P. graminis tritici infekuje pszenicę.

P. graminis avenae infekuje owies.

P. graminis hordei zaraża jęczmień.

P. graminis secalis zaraża żyto.

Nawet te podgatunki składają się z ras fizjologicznych, które rosną tylko na określonej odmianie żywiciela. Rasy fizjologiczne są oznaczane numerami, np. P. graminis tritici 138.

2. P. malvaceareum powoduje rdzę wejmutkowo-jabłkową.

3. P. coronata powoduje rdzę koronową owsa.

4. P. artirrhini powoduje rdzę lucerny siewnej.

Rasy fizjologiczne:

P. graminis infekuje kilku żywicieli należących do rodziny Graminae. Uredospory P. graminis, które infekują pszenicę, nie są w stanie zainfekować innego żywiciela – na przykład owsa lub jęczmienia. Podobnie, uredospory wytwarzane przez P. graminis na jęczmieniu nie są w stanie zainfekować żadnego innego żywiciela. Erikson (1891), szwedzki botanik, nadał każdemu izolatowi trzecią nazwę (nomenklatura trójczłonowa) i nazwał go podgatunkiem lub formae specialis.

W ten sposób nazwa P. graminis tritici została nadana izolatowi infekującemu pszenicę; P. graminis hordei izolatowi infekującemu jęczmień i P. graminis avenae izolatowi infekującemu owies. Później, Stakman i Levine z U.S.A. (1922) stwierdzili, że u P. graminis tritici, izolat, który infekuje jedną odmianę pszenicy nie infekuje innej odmiany gospodarza.

Rasy te nazywane są rasami fizjologicznymi. Znanych jest ponad 200 ras fizjologicznych P. graminis tritici. Rasy fizjologiczne oznaczane są numerami, np. P. graminis tritici 138. Praca nad identyfikacją ras fizjologicznych jest bardzo ważna. Przed opracowaniem odmiany odpornej niezbędna jest wiedza o występujących rasach.

Jest to trudna praca i jest wykonywana tylko przez specjalistów. Ale możemy zobaczyć jak to się robi. W celu określenia ras Puccinia graminis tritici, uredospory uzyskane z różnych obszarów, są zaszczepiane na różnych odmianach (jest ich 12 w przypadku grzyba rdzy pszenicy).

Wytworzone infekcje, na podstawie liczby i wielkości tworzących się krost, są klasyfikowane na standardowym wykresie w następujący sposób:

0. Odporne – brak wytworzonych krost, brak oznak infekcji.

1. Bardzo odporna – pojawiają się tylko słabe chlorotyczne plamy otoczone nekrotycznymi tkankami.

2. umiarkowanie odporna – pojawiają się drobne, rozproszone krostki.

3. umiarkowanie podatny – pojawiają się średniej wielkości krosty i chlorotyczne plamy.

4. bardzo podatna – tworzą się średniej wielkości do dużych, zlepione krostki.

X. Niejednorodna – wielkość krost różna, ale głównie mieszanina typu 1 i 4.

Niewielkie różnice w klasach oznaczane są jednym lub dwoma znakami plus lub minus, np. 2-, 2-, 2+, 2++ itd. Identyfikacja ras fizjologicznych jest trudnym zadaniem; zmienny wpływ czynników środowiskowych dodatkowo komplikuje sprawę. Tak więc, niektóre rasy wytwarzają reakcję X w pewnych warunkach, ale nie w innych.

Grzyby są zdradliwą partią. Ich fizjologiczne rasy mogą być dalej rozgraniczane na biotypy przez dodanie kolejnej odmiany do standardowych różnic.

Nowe rasy nadal pojawiają się w naturze 'laboratorium polowym’ przez genetyczne rekombinacje i mutacje. Kiedy już się pojawią, rozmnażają się bez kontroli, ponieważ inne rasy są nieskuteczne na dotychczas odpornym gospodarzu. Odporny gospodarz wybiera więc nową rasę i wywołuje to, co trafnie nazywa się ewolucją sterowaną przez człowieka. Tak więc, hodowcy roślin muszą być czujni.

2. klasa Ustilaginomycetes:

Genus Ustilago:

Ustilago powoduje choroby typu smuta kilku ważnych gospodarczo roślin. Niektóre z ważnych gatunków i powodowanych przez nie chorób to – U. tritici (luźna smuta pszenicy), U. nuda (luźna smuta jęczmienia), U. avenae (luźna smuta owsa), U. maydis (smuta kukurydzy), U. scitaminea (smuta trzciny cukrowej) i U. occidentalis (smuta cyjanodonu).

W naturze wszystkie gatunki, z wyjątkiem U. maydis, żyją tylko jako pasożyty na swoich specyficznych żywicielach i są niezdolne do saprobicznej egzystencji. U. maydis, jednakże, rośnie obficie na stertach obornika. Jak się później okaże, gatunek ten różni się pod wieloma względami od pozostałych gatunków Ustilago. Chociaż niezdolny do saprobowej egzystencji, Ustilago nie jest pasożytem obligatoryjnym, ponieważ został wyhodowany w laboratorium.

We wszystkich chorobach typu smuta, z wyjątkiem smuty kukurydzy, hyfusy stają się systemiczne w tkankach gospodarza, ale zarodniki teliospor powstają tylko w niektórych częściach gospodarza, zwykle w zalążni lub kwiatostanie. Zarodniki są pokryte błoną żywiciela. Jest to cecha wyróżniająca ten rodzaj.

W luźnym smutku pszenicy, jęczmienia i owsa, kłosy przekształcają się w czarną masę zarodników, które po pęknięciu błony żywiciela, uwalniają się i są roznoszone przez wiatr w tak dużych ilościach, że można zobaczyć coś w rodzaju chmury smutku. U trzciny cukrowej cała oś kwiatowa na skutek przekształcenia się w zarodniki staje się czarna, przypominająca bicz. Inaczej jest w przypadku kukurydzy, gdzie zarodniki tworzą się na każdej części rośliny.

Siedlisko:

Z wyjątkiem U. maydis, który dobrze rośnie saprobowo, wszystkie inne gatunki rosną tylko pasożytniczo wewnątrz tkanek gospodarza.

Thallus:

Grzybnia występuje w dwóch rodzajach. Grzybnia pierwotna, składająca się z komórek bezjądrowych, powstaje w wyniku kiełkowania podstawczaków i jest bardzo krótkotrwała; w niektórych przypadkach nawet nieobecna. Grzybnia wtórna jest dikariotyczna, to znaczy, że hyfusy składają się z komórek dwujądrzastych. Rozciąga się ona praktycznie przez całe życie.

Rośnie międzykomórkowo i czerpie pożywienie z komórek gospodarza przez haustoria (z wyjątkiem U. maydis). Grzybnia rozrasta się intensywnie i jest obecna w każdej części żywiciela. Ostatecznie, pod koniec sezonu rozwojowego gospodarza, strzępki gromadzą się w miejscach, w których mają powstać strzępki. Dwujajowate komórki zaokrąglają się tworząc grubościenne teliospory.

W pożywkach, grzybnia rozpada się na komórki drożdżopodobne, które wykazują charakterystyczne „pączkowanie”. Jest to znane jako stadium Torula lub drożdżowe. Zjawisko to zostało wcześniej zaobserwowane u Mucor i Rhizopus.

Reprodukcja:

Rozród bezpłciowy:

Pączkowanie bazidiospor jest najczęstszą metodą rozmnażania bezpłciowego. Fragmentacja, a u niektórych gatunków, konidia są innymi sposobami rozmnażania bezpłciowego.

Rozmnażanie płciowe:

Organy płciowe są nieobecne. Ale rozmnażanie płciowe, reprezentowane przez kariogamię, po której następuje mejoza, ma miejsce i przynosi rekombinację genetyczną. Funkcję narządów płciowych przejmują komórki somatyczne, które przekształcają się w teliospory. Plazmogamia, kariogamia i mejoza są rozdzielone w czasie i przestrzeni, to znaczy występują w różnych miejscach i w różnym czasie.

Zarodnia jest podzielona na cztery komórki przez poziome przegrody. Z każdej komórki wyrasta pąk, do którego przechodzi jedno jądro. Pączek rozwija się w bazidiosporę i jest odszczypywany. U niektórych gatunków grzybnia może kontynuować formowanie podstawczaków. U niektórych gatunków, np. U. maydis, bazidiospory same przez pączkowanie tworzą komórki kiełkujące (= bazidiospory córki lub wtórne sporidia). U. tritici nie ma podstawczaków; komórki grzybni tworzą nici infekcyjne, które łączą się tworząc dikariotyczną hyfę, która rośnie i rozwija się w grzybnię wtórną.

3. klasa Basidiomycetes:

rząd Agaricales:

rodzina Agaricaceae (rodzaj Agaricus):

Agaricus od dawna jest nauczany na zajęciach z mikologii jako typowy przykład grzybów pieczarkowych i skrzelowych. A. campestris jest najważniejszym gatunkiem, który jest uprawiany na szeroką skalę pod przemysłową nazwą A. bisporus. W hodowli, cechy fizjologiczne i morfologiczne wykazują wyraźne różnice, które uzasadniają zmianę nazwy.

Siedlisko:

Grzyb rośnie na trawnikach, polach i w lasach przez cały rok. Rozległa grzybnia pozostaje ukryta w glebie; widoczny jest tylko owocnik.

Thallus:

Grzybnia, która pozostaje pod ziemią i rośnie saprobowo, jest grzybnią dikariotyczną, wtórną. Powstaje ona w wyniku somatogamii pomiędzy monokariotycznymi grzybniami pierwotnymi o różnych typach kojarzenia, powstałymi w wyniku kiełkowania podstawczaków. Grzybnia pierwotna jest krótkotrwała. Owocnik, który tworzy okazały parasol nad ziemią, zbudowany jest z dikariotycznych strzępek zwanych grzybnią trzeciorzędową. Owocnik jest efemeryczny i żyje tylko przez kilka dni.

Wtórna grzybnia, jednak, jest wieloletnia i nadal rośnie przez kilka lat i tworzy owocniki rok po roku. Owocnik, lub basidioma, ma trzonek (stipe) i okrągłą czapeczkę (pileus). Przypominający spódnicę pierścień tkanki, zwany annulusem, otacza szypułkę nieco poniżej pileusu.

Skrzela (= lamellae) mogą być wyraźnie widoczne, jeśli szypułka jest usunięta, a palus jest odwrócony. Pileus na spodniej powierzchni posiada liczne, pionowo zwisające skrzela, które zbiegają się od obwodu w kierunku słupka. Skrzela są różnej długości i na całej powierzchni noszą bazidia. Bazidia wytwarzają bazidiospory w astronomicznych ilościach.

Pierścienie mleczne:

Organy owocników Agaricus campestris tworzą pierścienie bajkowe. Parasolowate basidiomata, kwiaty grzyba, uformowane w kręgi na ziemi, zapewniają piękny spektakl, który można opisać jako wróżki tańczące w kręgu.

Ciała owocników są efemeryczne, przyjemny widok jest krótkotrwały. Ale grzybnia utrzymuje się w glebie i kontynuuje wzrost jako kolonia w kształcie koła, w taki sam sposób, jak kolonia grzyba w kształcie koła rośnie w szalce Petriego w laboratorium. W miarę jak zewnętrzna krawędź kolonii rośnie, starsze części w centrum obumierają i degenerują się. Następnym razem, gdy tworzą się owocniki, pierścień ma większą średnicę. Obumarłe resztki owocników sprawiają, że gleba staje się bardziej żyzna i w miejscach, gdzie kiedyś stały parasole, powstają pierścienie zielonej trawy.

Reprodukcja:

Rozród bezpłciowy:

A. campestris wytwarza tylko chlamydospory; konidia i oidia nie są znane.

Rozród płciowy:

Rozród płciowy jest reprezentowany przez kariogomię i mejozę, które zachodzą w bazidiach, noszonych na skrzelach. Jądra przeciwnych typów kojarzenia łączą się i tworzą dikaryony po połączeniu monokariotycznych pierwotnych hyphae. Dikaryony rozmnażają się przez podziały sprzężone w rozległej, wtórnej grzybni.

W końcu z komórek końcowych tych wtórnych hyfusów rozwijają się klubowate bazidia. Komórka binukleatowa powiększa się, staje się szersza i ma kształt pałeczki. Następuje kariogamia i mejoza, w wyniku których powstają cztery haploidalne jądra. Segregacja płci zachodzi podczas mejozy, a powstałe jądra mają dwa lub więcej typów kojarzenia, w zależności od typu heterotalitaryzmu (dwubiegunowy lub tetrapolarny).

Jądra migrują później do sterigmatów, a stamtąd do bazidioforów, osadzonych asymetrycznie na czubkach sterigmatów. Bazidiospory, po wykiełkowaniu, tworzą pierwotne grzybnie, które poprzez anastomozę i plazmogamię tworzą grzybnię wtórną. Bazidiospory, które są osadzone asymetrycznie na sterigmatach, są usuwane siłą za pomocą kropli wody.

Bazydiospory są produkowane w ogromnych ilościach. Jeśli ziemia nie jest pokryta grzybami, to dlatego, że szanse na niepowodzenie kiełkowania zarodników są równie duże. Zarodniki „spadają” w tempie pół miliona zarodników na minutę w ciągu dwóch lub trzech dni istnienia sporoforu (owocnika).

Jeśli pileus jest oderwany od szypułki i umieszczony na papierze, można uzyskać odbitkę zarodnika pokazującą promieniste linie między masami zarodników, które reprezentują przestrzenie między skrzelami. Odcisk zarodnika jest bardzo pomocny w identyfikacji gatunków.

Wypływ zarodników Basidiospore:

Bazydiospory są gwałtownie wyładowywane „metodą bąbelków wodnych”. Trajektoria (droga) uwolnionych zarodników jest sporobolą. Zarodniki są wystrzeliwane poziomo aż do środka przestrzeni między skrzelami, które następnie opadają pionowo w dół.

Odległość między skrzelami znacznie przekracza odległość, na jaką wystrzeliwane są zarodniki bazidiozy. Nawet niewielkie odchylenie skrzeli o 5° od dokładnej pionowej pozycji może przeszkodzić w swobodnym opadaniu zarodników w dół. Ale to nie jest dozwolone. Skrzela są pozytywnie geotropiczne i każde odchylenie od pozycji pionowej jest natychmiast korygowane przez ruchy wzrostowe w miejscu połączenia skrzeli z pileusem.

Rodzina Lycoperdaceae:

Genus Lycoperdon (Kula puchowa):

Kule puff-balls są kuliste do pyriform w kształcie, w zależności od długości łodygi. Są one znaleźć rośnie w pastwiskach na ziemi w lesie lub na pniakach drzew. Część podstawowa jest sterylna. Gdy jest młoda, otoczona jest delikatnymi kolcami, które wkrótce odpadają lub ulegają starciu.

Zewnętrzna warstwa perydium więdnie i na wewnętrznej błonie na szczycie owocnika tworzy się por. Ta membrana działa jak miech, wypuszczając zarodniki przez por, gdy jakiś obiekt uderzy w membranę. Część płodna, gleba, jest typu lacunose, tj. składa się z jamek, z których każda wyłożona jest hymenium. Wszystkie gatunki są jadalne.

Porządek Phallales:

Porząd ten ma 3 rodziny. Będziemy studiować rodzinę Geastraceae, do której należy rodzaj Geastrum, „gwiazda ziemi”. (Rodzina ta, wraz z Lycoperdaceae była umieszczona w porządku Lycoperdales, który obecnie został usunięty).

Rodzina Geastraceae:

Genus Geastrum:

Gwiazdy ziemskie różnią się od „puff-balls w tym, że zewnętrzne peridium rozdziela się promieniście i otwiera się jak promienie gwiazdy. Takie ciała owocowe leżące na ziemi dały nazwę „gwiazda ziemska”. Na perydium wewnętrznym w górnej części tworzy się por, przez który uwalniane są zarodniki.

Rodzaj Polyporales:

Do rzędu tego należą polipory, grzyby wspornikowe i półkowe, które powodują poważne szkody, zwłaszcza w drzewach leśnych. Istnieje 6 rodzin. Będziemy badać rodzaj Polyporus z rodziny Polyporaceae.

Rodzina Polyporaceae:

Genus Polyporus:

Jest to największy rodzaj Polyporaceae, a jego kilka gatunków to ważne grzyby gnijące drewno. P. sulphurens powoduje zgniliznę drewna dębów i innych drzew; P. squamosus powoduje „zgniliznę sercową” wielu drzew leśnych; P. betulinus powoduje „zgniliznę sercową” brzozy. Zniszczenie drewna sercowego powoduje, że drzewa stają się puste i w końcu obumierają. Niektóre, na przykład Polyporus schweinitzii, atakują dolną część pnia i korzenie (butt-end rot), powodując, że drzewa mogą się złamać podczas wichury.

Mycelium rozgałęzia się w podłożu. Składa się z przegrodowych dikariotycznych hyphae, które zwykle wykazują połączenia klamrowe. Owocnik (basidioma lub sporofor) rozwija się jako bocznie rozgałęziony, wachlarzowaty wspornik, który może mieć 20 do 40 cm średnicy i 2 do 3 cm grubości. Przekrój pionowy basidiomy ukazuje następujące strefy – (a) powierzchnia pileusu, (b) kontekst, (c) warstwa rurki, (d) powierzchnia porów i (e) hymenium.

Powierzchnia pileusu może być gładka lub inkrustowana. Kontekst jest biały poniżej, który wydziela warstwę rurkową. Warstwa rurek składa się z pionowo ułożonych rurek, które otwierają się poniżej na spodniej powierzchni owocnika, zwanej powierzchnią porów; stąd nazwa Polyporus.

Rurki są wyłożone wewnętrznie przez hymenium, które składa się z bazidiów i struktur sterylnych, takich jak parafizy, cystidia i setae – wszystkie umieszczone pod kątem prostym do długości rurki. Zarodniki bazidiozy są wystrzeliwane do jamy rurki, a następnie opadają poniżej przez pory i są rozprzestrzeniane przez wiatr. Wydajność zarodników jest ogromna. Pojedynczy owocnik może produkować miliard zarodników.

Gatunki mogą być jednoroczne lub wieloletnie. Formy jednoroczne wytwarzają co roku nowe bazidiomata. Gatunki wieloletnie dodają nową warstwę rurek każdego roku.