Pupile cu fantă verticală

Considerați că un privitor fixează și focalizează un punct la distanța z0. Un alt punct aflat la distanța z1 creează o imagine neclară. Diametrul cercului de neclaritate de pe retină pentru acel punct este:(1)unde A este diametrul deschiderii pupilei și s0 este distanța de la deschidere la retină (12). Utilizând aproximația unghiului mic, termenul de lungime a ochiului s0 dispare, obținându-se diametrul cercului de neclaritate în radiani:(2)unde ΔD este diferența dintre distanțele z0 și z1 în dioptrii (12). Astfel, neclaritatea este proporțională cu diametrul diafragmei și cu diferența în dioptrii dintre distanța focală a ochiului și punctul de interes. Aceste ecuații includ neclaritatea geometrică datorată defocalizării și nu neclaritatea datorată aberațiilor oculare, inclusiv difracției (13). Încorporarea aberațiilor produce mai multă neclaritate, dar numai pentru distanțe ale obiectului la sau foarte aproape de distanța focală: adică atunci când ΔD ≈ 0 (14). Pe noi ne interesează cel mai mult neclaritatea cauzată de o defocalizare semnificativă, așa că vom ignora aberațiile de acum încolo.

Considerăm acum o pupilă alungită cu extensie verticală Av și orizontală Ah. Cu ochiul focalizat la z0, imaginile retiniene ale contururilor de la z1 sunt încețoșate diferit, în funcție de orientarea lor. De exemplu, neclaritatea extremităților verticale și orizontale ale unei cruci (Fig. 2B) este determinată de Ah și, respectiv, Av:(3)(4)Astfel, ochii cu pupile cu fantă verticală au o adâncime de câmp astigmatică: mai mare (adică mai puțină neclaritate din cauza defocalizării) pentru contururile verticale decât pentru cele orizontale. Obiectele aflate în fața și în spatele distanței focale a ochiului sunt încețoșate în mod diferit, astfel încât imaginile retiniene ale contururilor orizontale sunt mai încețoșate decât cele ale celor verticale (Fig. 2A). Figura 2B arată că ecuațiile oferă o bună aproximare a neclarității imaginii pentru diferite orientări ale pupilei și defocalizare (ceea ce înseamnă că difracția și alte aberații au o contribuție mică la calitatea imaginii atunci când ochiul este defocalizat). Figura 2C arată profunzimea astigmatică a câmpului pentru o scenă naturală (a se vedea filmul S1 pentru mai multe detalii; rețineți că acest fenomen nu este același lucru cu astigmatismul, o sursă obișnuită de defocalizare în ochi).

Din Fig. 1, observăm că pupilele alungite vertical sunt mult mai frecvente la prădătorii de ambuscadă decât la alte specii. Aceste animale trebuie să estimeze cu exactitate distanța până la potențiala pradă. Trei indicii de adâncime, toate bazate pe triangulație, pot furniza, în principiu, estimarea metrică necesară a distanței: (i) stereopsia (disparitatea binoculară creată de două puncte de observație), (ii) paralaxa de mișcare (diferențe de imagine create prin deplasarea punctului de observație) și (iii) defocalizarea neclară (diferențe create prin proiectarea prin diferite părți ale pupilei) (12, 15). Prădătorii aflați în ambuscadă nu pot utiliza paralaxul de mișcare, deoarece mișcările capului le-ar dezvălui poziția potențialelor prăzi. Aceștia trebuie să se bazeze pe stereopsiile și pe defocus blur. Disparitatea orizontală, principalul semnal de adâncime în stereopsiile, este proporțională cu separarea interoculară (I) și cu diferența de distanță dioptrică dintre punctul de fixare și un punct de interes (ΔD):(5)unde disparitatea δ este în radiani (12). Din ecuația 2, neclaritatea este, de asemenea, proporțională cu diferența dioptrică de distanță dintre punctul de fixare (și, probabil, focalizat) și un punct de interes, precum și cu mărimea diafragmei (A). Cele mai mici intervale de adâncime ΔDt care pot fi evaluate cu precizie din disparitate și neclaritate sunt:(6)unde δcrit și βcrit sunt cele mai mici modificări discriminabile ale disparității și, respectiv, ale neclarității (16). Astfel, pe măsură ce linia de bază pentru triangulație (I sau A) crește, precizia estimării adâncimii ar trebui să crească și ea. Stereopsisul a fost considerat în mod clasic ca fiind un indiciu de distanță relativă, dar acum se înțelege că oferă informații absolute despre distanță la toate distanțele, cu excepția celor mari (17). În mod similar, neclaritatea poate furniza informații absolute despre distanță, cu condiția ca distanța de fixare (și, prin urmare, de acomodare) să fie cunoscută, care poate fi estimată din vergența ochilor (18).

Pentru a utiliza stereopsia, aceste animale trebuie să determine ce trăsătură de la un ochi trebuie să se potrivească cu o anumită trăsătură de la celălalt ochi. Deplasările orizontale sunt mai ușor de măsurat cu contururi verticale decât cu contururi orizontale, astfel încât stereopsisul este, în mod de înțeles, cel mai precis pentru contururi care sunt aproximativ verticale (19, 20). Acesta este probabil motivul pentru care preferințele de orientare în rândul neuronilor corticali binoculari care deservesc câmpul vizual central tind spre verticală (21, 22). Neclaritatea reduce precizia stereopsisului (23). Pupila cu fantă verticală aliniază orientarea adâncimii mai mari a câmpului (adică mai puțin neclar) cu contururile verticale ale potențialei prăzi. Acest lucru este avantajos pentru prădătorii cu ochi frontali, aflați în ambuscadă, deoarece facilitează stereopsiile, permițând în același timp modificări mari ale suprafeței pupilei și controlând astfel în mod eficient cantitatea de lumină care lovește retina (1, 2).

Contururile orizontale sunt obișnuite pentru animalele terestre. Odată cu privirea de-a lungul solului, imaginile retiniene sunt scurtate pe verticală, astfel încât prevalența contururilor orizontale sau aproape orizontale în aceste imagini crește (24). O pupilă alungită pe verticală oferă o adâncime de câmp scurtă pentru orizontale și, astfel, ajută la utilizarea neclarității defocalizate pentru estimarea distanțelor contururilor orizontale de-a lungul solului (Ecuația 6), oferind informații utile despre adâncime pentru orientările contururilor care sunt problematice pentru stereopsiile.

Concluzionăm că pupila alungită pe verticală este o adaptare inteligentă care facilitează stereopsiile pentru estimarea distanțelor obiectelor cocoțate pe sol, permițând în același timp adâncimea din neclaritate pentru estimarea distanțelor de-a lungul solului. Linia de bază orizontală pentru adâncimea din disparitate este determinată de separarea interoculară și nu este afectată de orientarea pupilei. Pupila cu fantă verticală permite o linie de bază verticală relativ mare pentru adâncimea prin neclaritate. Astfel, acest aranjament de ochi separați pe orizontală și pupile alungite pe verticală facilitează estimarea adâncimii pentru contururi de orice orientare. Dacă, în schimb, pupilele ar fi alungite orizontal, capacitatea de estimare a distanțelor atât pentru contururile verticale, cât și pentru cele orizontale ar avea de suferit. Astfel, mulți prădători de ambuscadă cu ochi frontali pot folosi disparitatea și neclaritatea în mod complementar pentru a percepe dispunerea tridimensională, la fel ca și oamenii (16).

Ipoteza fantei verticale prezice că înălțimea ochilor la prădătorii de ambuscadă cu ochi frontali ar putea afecta probabilitatea de a avea o pupilă alungită pe verticală. În Fig. 3A, doi privitori cu înălțimi diferite ale ochilor fixează puncte de-a lungul solului. Ochii sunt focalizați la distanța z0: mai aproape pentru pisici decât pentru oameni. Razele de deasupra și de sub axa de fixare intersectează solul la distanțele z1+ și, respectiv, z1- (roșu și verde). Diferența distanțelor (în dioptrii) dintre axa de fixare și axele de deasupra și de sub fixare sunt reprezentate grafic în Fig. 3B. Curbele diferite corespund unor înălțimi diferite ale ochilor. Cu excepția celor din apropierea picioarelor, nu există, în esență, niciun efect al distanței de-a lungul solului pe care o fixează privitorul. Astfel, principalul factor determinant al diferenței dioptrice pentru un ochi cu dimensiunea fixă a pupilei este înălțimea ochiului deasupra solului.

Figura 3C arată modul în care diferența dioptrică variază cu excentricitatea verticală a retinei pentru diferite înălțimi ale ochilor. Animalele mai scunde, cu ochii apropiați de sol, vor experimenta o schimbare mult mai mare de-a lungul retinei. Figura 3D ilustrează acest lucru, arătând că gradientul de neclaritate este mult mai mare atunci când camera este aproape de suprafață (panoul de jos) decât atunci când este mai departe (panoul de sus).

Dacă dimensiunea pupilei ar fi proporțională cu înălțimea ochiului, semnalul de defocalizare nu ar varia de la animalele scunde la cele înalte, iar analiza din figura 3 ar fi invalidă. Cu toate acestea, dimensiunea ochilor (și, prin urmare, dimensiunea pupilei este aproximativ proporțională cu rădăcina pătrată a înălțimii ochilor , astfel încât analiza rămâne viabilă.

După cum am spus, prădătorii de ambuscadă cu ochi frontali folosesc stereopsia pentru a măsura distanța prăzii înainte de a lovi. Pentru precizie, ei au nevoie de contururi verticale suficient de clare (20, 23). Figura 3 sugerează că nevoia de a minimiza neclaritatea contururilor verticale este mai mare la animalele mai scunde, astfel încât presiunea selectivă pentru a restrânge pupila pe orizontală este mai mare. În plus, punctul de vedere al animalelor scunde și apropiate de sol creează un gradient de neclaritate mai mare pe retină, ceea ce face ca adâncimea din neclaritate să fie un mijloc potențial mai eficient de estimare a distanțelor de-a lungul solului decât la animalele înalte. Prin urmare, prezicem că prădătorii de ambuscadă cu ochi frontali mai scunzi vor avea mai multe șanse de a avea o pupilă cu fantă verticală decât animalele mai înalte în acea nișă.

Am evaluat această predicție prin examinarea relației dintre înălțimea ochilor la aceste animale și probabilitatea ca acestea să aibă o pupilă alungită vertical. Există într-adevăr o corelație izbitoare în rândul prădătorilor de ambuscadă, cu ochi frontali, între înălțimea ochilor și probabilitatea de a avea o astfel de pupilă. Dintre cei 65 de prădători de ambuscade cu ochi frontali din baza noastră de date, 44 au pupile verticale și 19 au pupile circulare. Dintre cei cu pupile verticale, 82% au înălțimea umerilor mai mică de 42 cm. Dintre cei cu pupile circulare, doar 17% au înălțimea umerilor mai mică de 42 cm.

Practic toate păsările au pupile circulare (1). Relația dintre înălțime și forma pupilei oferă o explicație potențială. Un plan de sol apropiat și prescurtat nu reprezintă o parte proeminentă a mediului vizual al păsărilor. Singurele păsări cunoscute ca având pupila cu fantă (iar aceasta este alungită pe verticală) sunt skimmerii . Principala metodă de căutare a hranei pentru scrumbia neagră este de a zbura aproape de suprafața apei, cu ciocul inferior în apă, care se închide brusc atunci când intră în contact cu prada. Scrumbia neagră este crepusculară sau nocturnă. Această nișă este oarecum asemănătoare din punct de vedere vizual cu cele întâlnite de prădătorii terestre scurte, iar aceștia tind să aibă pupilele alungite vertical.

Am emis ipoteza că pupilele alungite vertical la prădătorii de ambuscadă cu ochi frontali permit utilizarea complementară a disparității și a neclarității pentru a estima distanțele dintre contururile verticale și, respectiv, orizontale. Cu toate acestea, unii prădători de ambuscadă, cum ar fi crocodilii, aligatorii și geckos, au ochi laterali și, prin urmare, este puțin probabil să aibă stereopsiile utile. Se presupune că estimarea distanțelor de către aceștia trebuie să se bazeze pe neclaritatea de defocalizare. Pupilele lor cu fantă permit, din nou, un control mai mare al zonei de deschidere și, prin urmare, permit o viziune funcțională în condiții de întuneric și de luminozitate (1, 2). Dar de ce este alungirea verticală? Din nou, pupila cu fantă creează o profunzime astigmatică a câmpului, astfel încât contururile verticale care sunt mai aproape și mai departe decât distanța focală a ochiului rămân relativ clare. Acest lucru permite animalului să vadă cu claritate obiectele care stau pe sol pentru identificare, facilitând în același timp estimarea distanței din gradientul de neclaritate asociat cu contururile orizontale prescurtate din imaginea retiniană a solului sau a suprafeței apei. Alungirea verticală este mai avantajoasă decât cea orizontală, deoarece aliniază axa adâncimii scurte a câmpului cu suprafața solului sau a apei, permițând astfel estimarea adâncimii din gradientul de neclaritate aferent, și aliniază axa adâncimii lungi a câmpului cu contururile verticale care pot fi utilizate pentru identificarea obiectelor. Multe dintre aceste animale pot utiliza gradientul de neclaritate pentru a regla acomodarea și apoi estimează distanța dintr-un semnal extra-retinian asociat cu răspunsul acomodativ (1).

.