Pystysuuntaiset pupillit

Asettele, että katsoja kiinnittää ja tarkentaa pisteeseen, joka on etäisyydellä z0. Toinen piste etäisyydellä z1 luo sumean kuvan. Sameusympyrän halkaisija verkkokalvolla tämän pisteen kohdalla on:(1)missä A on pupilliaukon halkaisija ja s0 on etäisyys aukosta verkkokalvolle (12). Käyttämällä pienen kulman approksimaatiota silmänpituuden termi s0 putoaa pois, jolloin saadaan sumeusympyrän halkaisija radiaaneina:(2)missä ΔD on etäisyyksien z0 ja z1 välinen ero dioptereina (12). Sameus on siis verrannollinen aukon halkaisijaan ja silmän polttovälin ja tarkastelupisteen väliseen eroon dioptereina. Nämä yhtälöt sisältävät defokuksen aiheuttaman geometrisen epätarkkuuden eivätkä silmän aberraatioista, kuten diffraktiosta, johtuvaa epätarkkuutta (13). Aberraatioiden huomioon ottaminen lisää epätarkkuutta, mutta vain silloin, kun kohteen etäisyys on polttovälietäisyydellä tai hyvin lähellä polttoväliä: toisin sanoen silloin, kun ΔD ≈ 0 (14). Meitä kiinnostaa eniten merkittävän defokuksen aiheuttama epätarkkuus, joten jätämme jatkossa aberraatiot huomiotta.

Tarkastellaan nyt pitkänomaista pupillia, jonka vertikaalinen laajuus on Av ja horisontaalinen laajuus Ah. Kun silmä on fokusoitu z0:een, z1:ssä olevien ääriviivojen verkkokalvokuvat hämärtyvät eri tavalla riippuen niiden orientaatiosta. Esimerkiksi ristin pystysuuntaisen ja vaakasuuntaisen osan (kuva 2B) epätarkkuus määräytyy Ah:n ja Av:(3)(4)Näin ollen silmillä, joiden pupillit ovat pystysuuntaisesti halkaistut, on astigmaattinen syväterävyys: se on suurempi (eli epätarkkuudesta johtuva epätarkkuus on vähäisempi) pystysuuntaisille kuin vaakasuuntaisille ääriviivoille. Silmän polttovälin edessä ja takana olevat kohteet sumentuvat eri tavalla siten, että vaakasuuntaisten ääriviivojen verkkokalvokuvat ovat sumeampia kuin pystysuuntaisten ääriviivojen kuvat (kuva 2A). Kuvasta 2B nähdään, että yhtälöt antavat hyvän approksimaation kuvan epätarkkuudesta eri pupillin suuntauksilla ja defokusoinnilla (mikä tarkoittaa, että diffraktio ja muut aberraatiot vaikuttavat vain vähän kuvan laatuun, kun silmä on defokusoitu). Kuvassa 2C on astigmaattinen syväterävyys luonnollisessa kohtauksessa (katso elokuva S1 lisätietoja varten; huomaa, että tämä ilmiö ei ole sama kuin astigmatismi, joka on yleinen defokuksen lähde silmissä).

Kuvasta 1 havaitaan, että pystysuoraan pidentyneet pupillit ovat paljon yleisempiä väijytyspetoeläimillä kuin muilla lajeilla. Näiden eläinten on arvioitava etäisyys mahdolliseen saaliiseen tarkasti. Kolme syvyysvihjettä, jotka kaikki perustuvat kolmiomittaukseen, voivat periaatteessa antaa tarvittavan metrisen etäisyysarvion: (i) stereopsis (binokulaarinen epäsuhta, joka syntyy kahdesta tarkastelupisteestä), (ii) liikeparallaksi (kuvaerot, jotka syntyvät tarkastelupisteen liikuttelusta) ja (iii) defokuksen epätarkkuus (erot, jotka syntyvät, kun kuvia heijastetaan pupillin eri osien läpi) (12, 15). Väijysaalistajat eivät voi käyttää liikeparallaksia, koska pään liikkeet paljastaisivat niiden sijainnin mahdolliselle saaliille. Niiden on turvauduttava stereopsikseen ja defocus bluriin. Horisontaalinen dispariteetti, ensisijainen syvyyssignaali stereopsiksessa, on verrannollinen silmien väliseen etäisyyteen (I) ja kiintopisteen ja kiinnostuksen kohteen välisen dioptrisen etäisyyden eroon (ΔD):(5)missä dispariteetti δ on radiaaneissa (12). Yhtälöstä 2 voidaan päätellä, että epätarkkuus on myös verrannollinen fiksoidun (ja oletettavasti tarkennetun) pisteen ja kiinnostavan pisteen välisen etäisyyden dioptriseen eroon sekä aukon kokoon (A). Pienimmät syvyysvälit ΔDt, jotka voidaan tarkasti arvioida dispariteetin ja epätarkkuuden perusteella, ovat:(6)missä δcrit ja βcrit ovat vastaavasti pienimmät erotettavissa olevat muutokset dispariteetissa ja epätarkkuudessa (16). Näin ollen kolmiomittauksen perustason (I tai A) kasvaessa myös syvyyden arvioinnin tarkkuuden pitäisi kasvaa. Stereopsiaa pidettiin perinteisesti suhteellisena etäisyysvihjeenä, mutta nykyään sen ymmärretään antavan absoluuttista etäisyysinformaatiota kaikilla muilla paitsi pitkillä etäisyyksillä (17). Samoin sumeus voi antaa absoluuttista etäisyysinformaatiota edellyttäen, että fiksaatioetäisyys (ja siten akkommodaatioetäisyys) tunnetaan, mikä voidaan arvioida silmien vergenssin perusteella (18).

Käyttääkseen stereosilmäisyyttä näiden eläinten on määriteltävä, mitä piirrettä toisessa silmässä pitäisi sovittaa yhteen tietyn piirteen kanssa toisessa silmässä. Vaakasuuntaiset siirtymät ovat helpommin mitattavissa pystysuorilla kuin vaakasuorilla ääriviivoilla, joten stereopsis on ymmärrettävästi tarkin suunnilleen pystysuorilla ääriviivoilla (19, 20). Tämä on luultavasti syynä siihen, että binokulaaristen aivokuoren neuronien, jotka palvelevat keskeistä näkökenttää, orientaatiopreferenssit suuntautuvat kohti pystysuoraa (21, 22). Sumeus vähentää stereosilmäyksen tarkkuutta (23). Pystysuora aukkoinen pupilli yhdenmukaistaa suuremman syväterävyyden (eli pienemmän epätarkkuuden) orientaation potentiaalisen saaliin pystysuuntaisten ääriviivojen kanssa. Tämä on edullista otsasilmäisille, väijyville petoeläimille, koska se helpottaa stereopsista ja sallii samalla suuret muutokset pupillin pinta-alassa ja siten kontrolloi tehokkaasti verkkokalvoille osuvan valon määrää (1, 2).

Horisontaaliset ääriviivat ovat tavallisia maaeläimille. Kun katse suuntautuu maata pitkin, verkkokalvokuvat lyhenevät pystysuunnassa, joten vaakasuorien tai lähes vaakasuorien ääriviivojen esiintyvyys näissä kuvissa kasvaa (24). Pystysuoraan pidennetty pupilli tarjoaa lyhyen syväterävyyden vaakasuuntaisille ääriviivoille ja auttaa siten käyttämään defocus bluria maanpinnan suuntaisten vaakasuorien ääriviivojen etäisyyksien arvioinnissa (yhtälö 6), mikä tarjoaa hyödyllistä syvyysinformaatiota ääriviivojen orientaatioille, jotka ovat ongelmallisia stereopsiksen kannalta.

Johtopäätöksenä toteamme, että pystysuoraan pidennetty pupilli on älykäs adaptaatio, joka helpottaa stereopsista maanpinnan yläpuolella istutettujen objektien etäisyyksien arvioinnissa, kun taas samalla mahdollistetaan syväterävyyden hyödyntäminen blurista, jotta voidaan arvioida maanpinnan pituiset etäisyydet. Dispariteetista saatavan syvyyden vaakasuora perusviiva määräytyy silmien välisen erottelun perusteella, eikä pupillin suuntaus vaikuta siihen. Pystysuora pupilli mahdollistaa suhteellisen suuren pystysuuntaisen perusviivan epätarkkuudesta saatavaa syvyyttä varten. Näin ollen tämä järjestely, jossa silmät ovat vaakasuunnassa erillään toisistaan ja pupillit ovat pystysuunnassa pitkät, helpottaa syvyyden arviointia minkä tahansa suuntaisten ääriviivojen osalta. Jos pupillit sen sijaan olisivat vaakasuunnassa pidennetyt, kyky arvioida sekä pysty- että vaakasuuntaisten ääriviivojen etäisyyksiä kärsisi. Siten monet frontaalisilmäiset väijysaalistajat saattavat käyttää dispariteettia ja epätarkkuutta toisiaan täydentävällä tavalla hahmottaakseen kolmiulotteista asettelua samaan tapaan kuin ihmiset (16).

Pystysuoran raon hypoteesi ennustaa, että frontaalisilmäisten väijysaalistajien silmien korkeus saattaisi vaikuttaa todennäköisyyteen, että pupillit olisivat pystysuoraan pitkänomaiset. Kuvassa 3A kaksi erisilmäistä katsojaa fiksoi pisteitä maata pitkin. Silmät on fokusoitu etäisyydelle z0: kissoilla lähempänä kuin ihmisillä. Kiinnitysakselin ylä- ja alapuolella olevat säteet leikkaavat maanpinnan etäisyyksillä z1+ ja z1- (punainen ja vihreä). Etäisyyksien erot (dioptereina) fiksaatioakselin ja fiksaation ylä- ja alapuolella olevien akselien välillä on esitetty kuvassa 3B. Eri käyrät vastaavat eri silmänkorkeuksia. Lukuun ottamatta jalkojen läheisyyttä, sillä, kuinka kaukana maata pitkin katsoja fiksoi, ei ole olennaisesti mitään vaikutusta. Siten tärkein dioptriaeron määräävä tekijä silmälle, jonka pupillin koko on kiinteä, on silmän korkeus maanpinnan yläpuolella.

Kuvassa 3C on esitetty, miten dioptriaero vaihtelee verkkokalvon pystysuoran eksentrisyyden mukaan eri silmänkorkeuksilla. Lyhyemmillä eläimillä, joiden silmät ovat lähellä maata, muutos verkkokalvolla on paljon suurempi. Kuva 3D havainnollistaa tätä osoittamalla, että epätarkkuusgradientti on paljon suurempi, kun kamera on lähellä pintaa (alempi paneeli) kuin silloin, kun se on kauempana (ylempi paneeli).

Jos pupillin koko olisi verrannollinen silmän korkeuteen, defokkusignaali ei vaihtelisi lyhyillä ja pitkillä eläimillä, ja kuvan 3 analyysi olisi virheellinen. Silmän koko (ja siten pupillin koko) on kuitenkin suunnilleen verrannollinen silmän korkeuden neliöjuureen , joten analyysi on edelleen käyttökelpoinen.

Kuten sanoimme, väijymässä olevat petoeläimet, joilla on frontaaliset silmät, käyttävät stereosilmäisyyttä arvioidakseen saaliin etäisyyden ennen iskemistä. Tarkkuutta varten ne tarvitsevat riittävän teräviä pystysuoria ääriviivoja (20, 23). Kuva 3 viittaa siihen, että tarve minimoida pystysuuntaisten ääriviivojen epätarkkuus on suurempi lyhyemmillä eläimillä, joten valikoiva paine rajoittaa pupillia vaakasuunnassa on suurempi. Lisäksi lyhyiden eläinten katselupiste lähellä maata luo suuremman epätarkkuusgradientin verkkokalvolle, jolloin syvyys epätarkkuudesta on mahdollisesti tehokkaampi keino arvioida etäisyyksiä maata pitkin kuin pitkillä eläimillä. Ennustamme siis, että lyhyemmillä etusilmäisillä, väijymässä olevilla saalistajilla on todennäköisemmin pystysuoraan uurteinen pupilli kuin korkeammilla eläimillä kyseisellä kapeikolla.

Arvioimme tätä ennustetta tarkastelemalla silmien korkeuden suhdetta näiden eläinten silmien korkeuden ja sen todennäköisyyden välillä, että niillä on pystysuoraan uurteinen pupilli. Otsasilmäisillä, väijyvillä petoeläimillä on todellakin silmiinpistävä korrelaatio silmien korkeuden ja sen todennäköisyyden välillä, että niillä on tällainen pupilli. Tietokannassamme olevista 65:stä otsasilmäisestä väijytyspetoeläimestä 44:llä on pystysuora pupilli ja 19:llä pyöreä. Niistä, joilla on pystysuora pupilli, 82 prosentilla on alle 42 cm:n hartiakorkeus. Niistä, joilla on pyöreät pupillit, vain 17 % on lyhyempiä kuin 42 cm.

Lähes kaikilla linnuilla on pyöreät pupillit (1). Pituuden ja pupillin muodon välinen suhde tarjoaa mahdollisen selityksen. Läheinen ja lyhennetty maanpinta ei ole näkyvä osa lintujen näköympäristöä. Ainoat linnut, joilla tiedetään olevan viiltävä pupilli (ja se on pystysuoraan pitkänomainen), ovat skimmerit . Mustarastaslintujen ensisijainen ravinnonhankintamenetelmä on lentää lähellä veden pintaa nokka vedessä ja nokka napsahtaa kiinni, kun se koskettaa saalista. Mustalintu on pimeä- tai yöaktiivinen. Tämä kapeikko on visuaalisesti jokseenkin samanlainen kuin lyhyiden maalla elävien petoeläinten kohtaamat kapeikot, ja niillä on yleensä pystysuoraan halkaistut pupillit.

Hypoteesimme on, että pystysuoraan pidennetyt pupillit mahdollistavat etusilmäisillä väijytyspetoeläimillä dispariteetin ja epätarkkuuden toisiaan täydentävän käytön pystysuuntaisten ja vaakasuuntaisten ääriviivojen etäisyyksien arvioimiseksi. Joillakin väijytyspetoeläimillä, kuten krokotiileilla, alligaattoreilla ja gekoilla, on kuitenkin sivusilmät, joten niillä ei todennäköisesti ole hyödyllistä stereopsiaa. Niiden etäisyyden arvioinnissa on oletettavasti turvauduttava epätarkkuuden sumentamiseen. Niiden viiltopupillit taas mahdollistavat aukkoalueen paremman hallinnan ja siten toiminnallisen näkemisen hämärissä ja kirkkaissa olosuhteissa (1, 2). Mutta miksi pidennys on pystysuora? Jälleen kerran rakopupilli luo astigmaattisen syväterävyyden siten, että silmän polttoväliä lähempänä ja kauempana olevat pystysuorat ääriviivat pysyvät suhteellisen terävinä. Näin eläin näkee maassa seisovat kohteet terävästi tunnistamista varten ja voi samalla helpommin arvioida etäisyyttä epätarkkuusgradientin perusteella, joka liittyy lyhentyneisiin vaakasuuntaisiin ääriviivoihin maan tai veden pinnan verkkokalvokuvassa. Pystysuora pidennys on edullisempi kuin vaakasuora pidennys, koska se yhdenmukaistaa lyhyen syväterävyyden akselin maan tai veden pinnan kanssa, mikä mahdollistaa syvyyden arvioinnin siihen liittyvästä epätarkkuusgradientista, ja se yhdenmukaistaa pitkän syväterävyyden akselin pystysuorien ääriviivojen kanssa, joita voidaan käyttää kohteen tunnistamiseen. Monet näistä eläimistä saattavat käyttää sumeusgradienttia akkommodaation säätämiseen ja sen jälkeen arvioida etäisyyttä akkommodaatiovasteeseen liittyvän verkkokalvon ulkopuolisen signaalin perusteella (1).