Zdjęcia pionowo-szczelinowe

Rozważmy, że widz fiksuje wzrok i skupia się na punkcie w odległości z0. Inny punkt w odległości z1 tworzy obraz rozmyty. Średnica koła rozmycia na siatkówce dla tego punktu wynosi:(1)gdzie A jest średnicą otworu źrenicy, a s0 jest odległością od otworu do siatkówki (12). Używając przybliżenia małokątowego, termin długości oka s0 odpada, dając średnicę okręgu rozmycia w radianach:(2)gdzie ΔD jest różnicą pomiędzy odległościami z0 i z1 w dioptriach (12). Zatem rozmycie jest proporcjonalne do średnicy apertury i do różnicy w dioptriach między odległością ogniskową oka a punktem zainteresowania. Równania te uwzględniają rozmycie geometryczne wynikające z rozogniskowania, a nie rozmycie wynikające z aberracji oka, w tym dyfrakcji (13). Uwzględnienie aberracji daje większe rozmycie, ale tylko dla odległości obiektu na poziomie lub bardzo blisko odległości ogniskowej, czyli tam, gdzie ΔD ≈ 0 (14). Jesteśmy najbardziej zainteresowani rozmyciem spowodowanym znaczną defokusją, więc odtąd będziemy ignorować aberracje.

Rozważmy teraz wydłużoną źrenicę o pionowym zakresie Av i poziomym zakresie Ah. Przy oku skupionym na z0, obrazy siatkówkowe konturów na z1 są rozmyte w różny sposób, w zależności od ich orientacji. Na przykład, rozmycie pionowych i poziomych kończyn krzyża (Rys. 2B) jest określone odpowiednio przez Ah i Av:(3)(4)Tak więc, oczy ze źrenicami o pionowej szczelinie mają astygmatyczną głębię ostrości: większą (czyli mniejsze rozmycie z powodu rozogniskowania) dla konturów pionowych niż dla poziomych. Obiekty znajdujące się przed i za ogniskową oka są inaczej rozmyte, tak że obrazy siatkówkowe konturów poziomych są bardziej rozmyte niż obrazy konturów pionowych (Rys. 2A). Rysunek 2B pokazuje, że równania zapewniają dobre przybliżenie rozmycia obrazu dla różnych orientacji źrenicy i rozogniskowania (co oznacza, że dyfrakcja i inne aberracje mają niewielki wpływ na jakość obrazu, gdy oko jest rozogniskowane). Rysunek 2C przedstawia astygmatyczną głębię ostrości dla naturalnej sceny (więcej szczegółów w filmie S1; należy pamiętać, że zjawisko to nie jest tożsame z astygmatyzmem, powszechnym źródłem rozogniskowania w oczach).

Z Rys. 1 wynika, że pionowo wydłużone źrenice są znacznie częstsze u drapieżników zasadzkowych niż u innych gatunków. Zwierzęta te muszą precyzyjnie oszacować odległość do potencjalnej ofiary. Trzy wskazówki głębokościowe, wszystkie oparte na triangulacji, mogą w zasadzie zapewnić wymagane metryczne oszacowanie odległości: (i) stereopsja (rozbieżność lornetkowa powstała w wyniku działania dwóch punktów obserwacyjnych), (ii) paralaksa ruchu (różnice w obrazie powstałe w wyniku przesuwania punktu obserwacyjnego) oraz (iii) rozmycie rozogniskowania (różnice powstałe w wyniku projekcji przez różne części źrenicy) (12, 15). Zasadzające się drapieżniki nie mogą korzystać z paralaksy ruchu, ponieważ ruchy głowy ujawniłyby ich pozycję potencjalnym ofiarom. Muszą polegać na stereopsji i rozmyciu rozogniskowania. Rozbieżność pozioma, podstawowy sygnał głębi w stereopsji, jest proporcjonalna do separacji międzyocznej (I) i różnicy w odległości dioptrycznej pomiędzy punktem fiksacji i punktem zainteresowania (ΔD):(5)gdzie rozbieżność δ jest w radianach (12). Z równania 2 wynika, że rozmycie jest również proporcjonalne do różnicy dioptrii w odległości między punktem fiksowanym (i przypuszczalnie zogniskowanym) a punktem zainteresowania oraz do wielkości przysłony (A). Najmniejsze przedziały głębokości ΔDt, które mogą być dokładnie ocenione na podstawie rozbieżności i rozmycia to:(6)gdzie δcrit i βcrit są najmniejszymi rozróżnialnymi zmianami odpowiednio w rozbieżności i rozmyciu (16). Tak więc, gdy wzrasta poziom odniesienia dla triangulacji (I lub A), dokładność estymacji głębi powinna również wzrosnąć. Stereopsja była klasycznie uważana za względną wskazówkę odległości, ale obecnie rozumie się, że dostarcza informacji o odległości bezwzględnej na wszystkich, z wyjątkiem dużych odległości (17). Podobnie, rozmycie może dostarczyć informacji o bezwzględnej odległości, pod warunkiem, że znana jest odległość fiksacji (a więc akomodacji), która może być oszacowana na podstawie vergencji oczu (18).

Aby użyć stereopsji, zwierzęta te muszą określić, która cecha w jednym oku powinna być dopasowana do danej cechy w drugim oku. Przemieszczenia poziome są łatwiejsze do zmierzenia w przypadku konturów pionowych niż poziomych, więc stereopsja jest, co zrozumiałe, najbardziej precyzyjna dla konturów, które są w przybliżeniu pionowe (19, 20). Jest to prawdopodobnie powód, dla którego preferencje orientacyjne wśród binokularnych neuronów korowych obsługujących centralne pole widzenia mają tendencję do pionu (21, 22). Rozmycie zmniejsza precyzję stereopsji (23). Pionowa źrenica szczelinowa wyrównuje orientację większej głębi ostrości (czyli mniejszego rozmycia) z pionowymi konturami potencjalnych ofiar. Jest to korzystne dla przednioocznych, zasadzających się drapieżników, ponieważ ułatwia stereopsję, pozwalając jednocześnie na duże zmiany w obszarze źrenicy, a tym samym skutecznie kontrolując ilość światła padającego na siatkówkę (1, 2).

Horyzontalne kontury są powszechne dla zwierząt lądowych. Przy patrzeniu wzdłuż ziemi, obrazy siatkówki są skracane w pionie, więc przewaga poziomych lub prawie poziomych konturów w tych obrazach wzrasta (24). Pionowo wydłużona źrenica zapewnia krótką głębię ostrości dla obiektów poziomych i w ten sposób wspomaga użycie rozmycia rozogniskowania do oszacowania odległości poziomych konturów wzdłuż ziemi (Eq. 6), dostarczając użytecznych informacji o głębi dla orientacji konturów, które są problematyczne dla stereopsji.

Wnioskujemy, że pionowo wydłużona źrenica jest sprytną adaptacją, która ułatwia stereopsję do oszacowania odległości obiektów siedzących na ziemi, jednocześnie umożliwiając głębię z rozmycia do oszacowania odległości wzdłuż ziemi. Pozioma linia bazowa dla głębi z rozbieżności jest określona przez separację międzyoczną i nie ma na nią wpływu orientacja źrenicy. Pionowo-szczelinowa źrenica umożliwia stosunkowo dużą pionową linię bazową dla głębi z rozmycia. Tak więc, ten układ poziomo rozdzielonych oczu i pionowo wydłużonych źrenic ułatwia estymację głębi dla konturów o dowolnej orientacji. Gdyby zamiast tego źrenice były wydłużone poziomo, ucierpiałaby na tym zdolność do szacowania odległości zarówno pionowych, jak i poziomych konturów. Tak więc, wiele przednioocznych, zasadzkowych drapieżników może wykorzystywać rozbieżność i rozmycie w komplementarny sposób do postrzegania trójwymiarowego układu, podobnie jak robią to ludzie (16).

Hipoteza pionowej szczeliny przewiduje, że wysokość oczu u przednioocznych, zasadzkowych drapieżników może wpływać na prawdopodobieństwo posiadania pionowo wydłużonej źrenicy. Na Rys. 3A, dwóch obserwatorów o różnej wysokości oczu fiksuje punkty wzdłuż ziemi. Oczy są skupione w odległości z0: bliższej w przypadku kotów niż ludzi. Promienie powyżej i poniżej osi fiksacji przecinają podłoże odpowiednio w odległościach z1+ i z1- (kolor czerwony i zielony). Różnica odległości (w dioptriach) pomiędzy osią fiksacji a osiami powyżej i poniżej fiksacji jest wykreślona na Rys. 3B. Różne krzywe odpowiadają różnym wysokościom oczu. Z wyjątkiem odległości od stóp, nie ma żadnego wpływu na to, jak daleko od podłoża znajduje się widz. Tak więc, głównym czynnikiem determinującym różnicę dioptrii dla oka o stałej wielkości źrenicy jest wysokość oka nad ziemią.

Rysunek 3C pokazuje jak różnica dioptrii zmienia się z pionowym ekscentryzmem siatkówki dla różnych wysokości oczu. Niższe zwierzęta z oczami blisko podłoża doświadczają znacznie większych zmian w całej siatkówce. Rysunek 3D ilustruje to pokazując, że gradient rozmycia jest znacznie większy, gdy kamera znajduje się blisko powierzchni (dolny panel) niż gdy jest dalej (górny panel).

Gdyby wielkość źrenicy była proporcjonalna do wysokości oka, sygnał defokusu nie różniłby się u krótkich i wysokich zwierząt, a analiza na Rys. 3 byłaby nieważna. Jednak rozmiar oka (a więc i źrenicy) jest w przybliżeniu proporcjonalny do pierwiastka kwadratowego z wysokości oka, więc analiza pozostaje wykonalna.

Jak powiedzieliśmy, drapieżniki z zasadzki z przednimi oczami używają stereopsji, aby ocenić odległość ofiary przed uderzeniem. Dla precyzji wymagają one wystarczająco ostrych pionowych konturów (20, 23). Rysunek 3 sugeruje, że potrzeba zminimalizowania rozmycia pionowych konturów jest większa u krótszych zwierząt, więc presja selekcyjna na ograniczenie źrenicy w poziomie jest większa. Ponadto, punkt widzenia krótkich zwierząt, znajdujący się blisko podłoża, tworzy większy gradient rozmycia na siatkówce, co sprawia, że głębia rozmycia jest potencjalnie bardziej efektywnym sposobem szacowania odległości wzdłuż podłoża, niż ma to miejsce u wysokich zwierząt. Przewidujemy zatem, że krótsze przedniookie drapieżniki zasadzkowe będą miały źrenicę o pionowej szczelinie niż wyższe zwierzęta w tej niszy.

Oceniliśmy to przewidywanie badając związek między wysokością oczu u tych zwierząt a prawdopodobieństwem, że mają one pionowo wydłużoną źrenicę. Rzeczywiście istnieje uderzająca korelacja wśród przednioocznych, zasadzkowych drapieżników między wysokością oka a prawdopodobieństwem posiadania takiej źrenicy. Wśród 65 przedniookich drapieżników z naszej bazy danych, 44 ma pionowe źrenice, a 19 ma okrągłe. Spośród tych, które mają pionowe źrenice, 82% ma wysokość ramion mniejszą niż 42 cm. Spośród tych z okrągłymi źrenicami, tylko 17% jest krótszych niż 42 cm.

Niemal wszystkie ptaki mają okrągłe źrenice (1). Związek między wysokością a kształtem źrenic oferuje potencjalne wyjaśnienie. Bliska i skrócona płaszczyzna ziemi nie jest istotną częścią środowiska wizualnego ptaków. Jedynymi ptakami, o których wiadomo, że mają szczelinową źrenicę (i jest ona pionowo wydłużona) są nartniki. Podstawową metodą żerowania dla skimmera czarnego jest latanie blisko powierzchni wody z dolnym dziobem w wodzie, zatrzaskującym się po zetknięciu ze zdobyczą. Czarny skimmer jest crepuscular lub nokturnal. Ta nisza jest wizualnie nieco podobne do tych napotkanych przez krótkich drapieżników lądowych, a oni mają tendencję do pionowych źrenic szczelinowych.

Postawiliśmy hipotezę, że pionowo wydłużone źrenice w czołowo-ocznych, drapieżników zasadzki pozwalają na komplementarne wykorzystanie rozbieżności i rozmycia do oszacowania odległości pionowych i poziomych konturów, odpowiednio. Jednakże, niektóre drapieżniki, takie jak krokodyle, aligatory i gekony, mają boczne oczy i dlatego jest mało prawdopodobne, by posiadały użyteczną stereopsję. Ich szacowanie odległości musi prawdopodobnie opierać się na rozmyciu ogniskowej. Ich szczelinowe źrenice pozwalają na większą kontrolę obszaru apertury i dlatego umożliwiają funkcjonalne widzenie w ciemnych i jasnych warunkach (1, 2). Ale dlaczego wydłużenie jest pionowe? Ponownie źrenica szczelinowa tworzy astygmatyczną głębię ostrości, dzięki czemu pionowe kontury, które są bliższe i dalsze niż odległość ogniskowa oka, pozostają stosunkowo ostre. Umożliwia to zwierzęciu ostre widzenie obiektów stojących na ziemi w celu ich identyfikacji, a jednocześnie ułatwia ocenę odległości na podstawie gradientu rozmycia związanego ze skróconymi poziomymi konturami w siatkówkowym obrazie powierzchni ziemi lub wody. Wydłużenie pionowe jest bardziej korzystne niż wydłużenie poziome, ponieważ wyrównuje oś krótkiej głębi ostrości z powierzchnią ziemi lub wody, umożliwiając w ten sposób szacowanie głębokości na podstawie towarzyszącego gradientu rozmycia, oraz wyrównuje oś długiej głębi ostrości z pionowymi konturami, które mogą być wykorzystywane do identyfikacji obiektów. Wiele z tych zwierząt może wykorzystywać gradient rozmycia do regulacji akomodacji, a następnie szacować odległość na podstawie pozasiatkówkowego sygnału związanego z reakcją akomodacyjną (1).

.