Desarrollo temprano: del cigoto a la plántula

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División del cigoto

En las plantas vasculares la formación del embrión, o embriogénesis, suele producirse pocas horas después de la fecundación, con la primera división celular que escinde el cigoto, u óvulo fecundado, en dos células hijas. A partir de entonces, la rápida división celular proporciona los bloques de construcción de los órganos primarios del esporófito embrionario: la primera raíz, las primeras hojas y el ápice del brote. También pueden producirse estructuras temporales relacionadas con la nutrición del embrión -suspensor y pie-. Estos órganos se originan en una polarización establecida en el momento de la escisión del cigoto, pero los detalles de su desarrollo varían mucho entre los diferentes grupos.

En los musgos club el cigoto se divide en un plano en ángulo recto con el eje del arquegonio. La célula hija hacia el cuello forma un corto filamento de células, el suspensor; la célula interior da lugar a los otros órganos del embrión, el brote, la raíz y el pie. El eje del embrión está inclinado con respecto al del arquegonio y puede estar casi en ángulo recto. Esto contrasta con el comportamiento de los musgos verdaderos, en los que el embrión se orienta a lo largo del arquegonio, con el pie dirigido hacia dentro y las estructuras que equivalen al brote, es decir, la cápsula de la espora y su tallo, dirigidas hacia el cuello.

Una polaridad como la de los musgos aparece en las colas de caballo, en las que el cigoto se divide por paredes transversales y longitudinales para formar un grupo de cuatro células. De éstas, las dos células hacia el cuello dan lugar al sistema de brotes; las dos interiores producen el pie y la raíz.

Los detalles de la embriogénesis temprana en las gimnospermas varían considerablemente. En las cícadas y los ginkgos, la escisión inicial establece una polaridad opuesta a la de las colas de caballo, la célula interior da lugar al brote y la exterior produce la raíz. Muchas coníferas son únicas en el sentido de que el cigoto experimenta un periodo de división nuclear libre sin formación de células, produciendo normalmente cuatro u ocho núcleos, que se desplazan al final del cigoto, lejos de las células del cuello, donde comienza la división. En los pinos, una nueva división da lugar a cuatro niveles de cuatro células. Los niveles intermedios se extienden en gran medida para formar un suspensor; cada una de las cuatro células del polo inferior puede actuar como célula madre de un embrión, una condición que a veces se denomina poliembrionía.

En cambio, no hay una etapa de núcleo libre en la embriogénesis de las angiospermas. El cigoto se escinde por una pared más o menos en ángulo recto con el eje del saco embrionario. La célula hija próxima al micrópilo (célula basal) produce un suspensor y contribuye a la raíz; la célula interior (terminal) da lugar al sistema de brotes. (La embriogénesis de las angiospermas se describe con más detalle en la siguiente sección que trata del origen de los órganos primarios.)

A pesar de la variación en los diferentes grupos, el patrón de desarrollo establecido en los primeros clivajes celulares es consistente. La polarización primaria del cigoto debe ser impuesta necesariamente por los tejidos adyacentes del esporófito, pero a partir de entonces el destino de las células hijas depende del control establecido dentro del propio esporófito joven.

Aunque a menudo es posible especificar el origen de los linajes celulares que contribuyen a los diversos órganos y capas de tejido, generalmente se mantiene una regularidad geométrica en la división celular sólo a través de los primeros ciclos de división en el embrión. La forma final del embrión se determina, por tanto, no a través de la especificación de un esquema preciso de división celular, como en el desarrollo de las algas coloniales, sino a través de un control global en el que las interacciones entre células y tejidos desempeñan un papel importante.

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