Frühentwicklung: von der Zygote zum Keimling

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Spaltung der Zygote

Bei Gefäßpflanzen erfolgt die Embryobildung oder Embryogenese in der Regel innerhalb weniger Stunden nach der Befruchtung mit der ersten Zellteilung, bei der die Zygote, also das befruchtete Ei, in zwei Tochterzellen gespalten wird. Danach werden durch rasche Zellteilung die Bausteine der primären Organe des embryonalen Sporophyten gebildet: die erste Wurzel, die ersten Blätter und die Sprossspitze. Vorübergehende Strukturen, die mit der Ernährung des Embryos zu tun haben, wie z. B. der Suspensor und der Fuß, können ebenfalls gebildet werden. Diese Organe haben ihren Ursprung in einer Polarisation, die zum Zeitpunkt der Spaltung der Zygote festgelegt wird, aber die Einzelheiten ihrer Entwicklung variieren stark zwischen den verschiedenen Gruppen.

Bei den Keulenmoosen teilt sich die Zygote in einer Ebene rechtwinklig zur Achse des Archegoniums. Die Tochterzelle zum Hals hin bildet einen kurzen Zellfaden, den Suspensor; aus der inneren Zelle entstehen die anderen Organe des Embryos, der Spross, die Wurzel und der Fuß. Die Achse des Embryos ist gegenüber der des Archegoniums geneigt und kann fast rechtwinklig sein. Dies steht im Gegensatz zum Verhalten der echten Moose, bei denen der Embryo entlang der Länge des Archegoniums ausgerichtet ist, wobei der Fuß nach innen und die Strukturen, die dem Spross entsprechen, nämlich die Sporenkapsel und ihr Stiel, zum Hals hin gerichtet sind.

Eine Polarität wie bei den Moosen zeigt sich bei den Schachtelhalmen, bei denen sich die Zygote durch Quer- und Längswände teilt und eine Gruppe von vier Zellen bildet. Von diesen bilden die beiden Zellen zum Hals hin das Sprosssystem, die beiden inneren den Fuß und die Wurzel.

Die Einzelheiten der frühen Embryogenese bei den Gymnospermen sind sehr unterschiedlich. Bei den Zykaden und Ginkgos führt die anfängliche Spaltung zu einer Polarität, die der bei den Schachtelhalmen entgegengesetzt ist: Aus der inneren Zelle entsteht der Spross, aus der äußeren die Wurzel. Viele Nadelbäume sind insofern einzigartig, als die Zygote eine Periode der freien Kernteilung ohne Zellbildung durchläuft, wobei in der Regel vier oder acht Kerne entstehen, die an das Ende der Zygote wandern, weg von den Halszellen, wo die Spaltung beginnt. Bei den Kiefern führt eine weitere Teilung zu vier Etagen mit je vier Zellen. Jede der vier Zellen am unteren Pol kann als Mutterzelle eines Embryos fungieren, ein Zustand, der manchmal als Polyembryonie bezeichnet wird.

Im Gegensatz dazu gibt es bei der Embryogenese der Angiospermen kein Stadium mit freien Kernen. Die Zygote spaltet sich an einer Wand, die mehr oder weniger rechtwinklig zur Achse des Embryosacks steht. Die Tochterzelle neben der Mikropyle (Basalzelle) bildet einen Suspensor und trägt zur Wurzel bei; aus der inneren (terminalen) Zelle entsteht das Sprosssystem. (Die Embryogenese der Angiospermen wird im folgenden Abschnitt über die Entstehung der primären Organe ausführlicher beschrieben.)

Ungeachtet der Unterschiede zwischen den verschiedenen Gruppen ist das Entwicklungsmuster der frühen Zellteilungen einheitlich. Die primäre Polarisierung der Zygote muss notwendigerweise von den benachbarten Geweben des Sporophyten vorgegeben werden, aber danach hängt das Schicksal der Tochterzellen von der Kontrolle ab, die innerhalb des jungen Sporophyten selbst etabliert wird.

Obwohl es oft möglich ist, den Ursprung der Zelllinien zu spezifizieren, die zu den verschiedenen Organen und Gewebeschichten beitragen, wird eine geometrische Regelmäßigkeit der Zellteilung im Allgemeinen nur während der ersten paar Teilungszyklen im Embryo aufrechterhalten. Die endgültige Form des Embryos wird also nicht durch die Festlegung eines präzisen Schemas der Zellteilung bestimmt, wie bei der Entwicklung kolonialer Algen, sondern durch eine Gesamtsteuerung, bei der Zell- und Gewebe-Interaktionen eine wichtige Rolle spielen.

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