Wczesny rozwój: od zygoty do siewki

, Author

Klejenie zygoty

W roślinach naczyniowych tworzenie zarodka, czyli embriogeneza, zachodzi zwykle w ciągu kilku godzin po zapłodnieniu, z pierwszym podziałem komórkowym, który rozszczepia zygotę, czyli zapłodnione jajo, na dwie komórki potomne. Następnie szybkie podziały komórkowe zapewniają budowę podstawowych organów zarodka sporofitu: pierwszego korzenia, pierwszych liści i wierzchołka pędu. Mogą też powstać tymczasowe struktury związane z odżywianiem zarodka – mięsień i stopka. Organy te pochodzą z polaryzacji ustanowionej w czasie rozszczepiania zygoty, ale szczegóły ich rozwoju różnią się znacznie między różnymi grupami.

U mchów klubowych zygota dzieli się w płaszczyźnie prostopadłej do osi archegonium. Komórka potomna w kierunku szyjki tworzy krótkie włókno komórkowe, suspensor; komórka wewnętrzna daje początek innym organom zarodka, pędowi, korzeniowi i stopie. Oś zarodka jest nachylona do osi archegonium i może być prawie pod kątem prostym. Jest to w przeciwieństwie do zachowania prawdziwych mchów, u których zarodek jest zorientowany wzdłuż długości archegonium, ze stopą skierowaną do wewnątrz i strukturami, które są odpowiednikiem pędu, a mianowicie kapsułą zarodnikową i jej szypułką, skierowaną w stronę szyjki.

Biegunowość podobna do tej u mchów występuje u skrzypów, u których zygota dzieli się przez ściany poprzeczne i podłużne, tworząc grupę czterech komórek. Spośród nich dwie komórki w kierunku szyjki dają początek systemowi pędowemu; dwie wewnętrzne wytwarzają stopę i korzeń.

Szczegóły wczesnej embriogenezy u roślin okrytozalążkowych różnią się znacznie. U cykad i ginkgo, początkowe rozszczepienie ustanawia biegunowość przeciwną do tej u skrzypów, wewnętrzna komórka daje początek pędowi, a zewnętrzna wytwarza korzeń. Wiele drzew iglastych jest wyjątkowych pod tym względem, że zygota przechodzi okres swobodnego podziału jądrowego bez tworzenia komórek, wytwarzając zwykle cztery lub osiem jąder, które przesuwają się na koniec zygoty, z dala od komórek szyjki, gdzie rozpoczyna się rozszczepianie. U sosen dalszy podział daje cztery warstwy po cztery komórki. Pośrednie warstwy znacznie się rozszerzają, tworząc suspensor; każda z czterech komórek na dolnym biegunie może działać jako komórka rodzicielska zarodka, co czasami określa się jako poliembrionię.

W przeciwieństwie do tego, w embriogenezie okrytozalążkowych nie występuje stadium wolnej komórki jądrowej. Zygota rozszczepia się przy ścianie mniej więcej pod kątem prostym do osi woreczka zarodkowego. Komórka potomna znajdująca się obok mikropyla (komórka podstawna) wytwarza zawiesinę i przyczynia się do powstania korzenia; komórka wewnętrzna (terminalna) daje początek systemowi pędowemu. (Embriogeneza okrytozalążkowych jest dokładniej opisana w następnym rozdziale dotyczącym pochodzenia organów pierwotnych.)

Niezależnie od zmienności w różnych grupach, wzór rozwoju ustalony we wczesnych rozszczepieniach komórek jest spójny. Pierwotna polaryzacja zygoty musi być z konieczności narzucona przez sąsiednie tkanki sporofitu, ale później los komórek potomnych zależy od kontroli ustanowionej w samym młodym sporoficie.

Choć często możliwe jest określenie pochodzenia linii komórkowych przyczyniających się do powstania różnych organów i warstw tkanek, geometryczna regularność podziałów komórkowych jest na ogół zachowana tylko przez kilka pierwszych cykli podziałów w zarodku. Ostateczna forma embrionu jest więc określona nie przez precyzyjne określenie schematu podziału komórek, jak w rozwoju glonów kolonijnych, ale przez ogólną kontrolę, w której interakcje komórek i tkanek odgrywają ważną rolę.

.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.