Vroege ontwikkeling: van zygote tot zaailing

, Author

Besmetting van de zygote

Bij vaatplanten vindt embryovorming, of embryogenese, gewoonlijk plaats binnen enkele uren na de bevruchting, met de eerste celdeling waarbij de zygote, of bevruchte eicel, in twee dochtercellen wordt gesplitst. Daarna levert een snelle celdeling de bouwstenen voor de primaire organen van de embryo-sorofyt: de eerste wortel, de eerste bladeren en de top van de scheut. Tijdelijke structuren die betrokken zijn bij de voeding van het embryo – de spensor en de voet – kunnen ook worden geproduceerd. Deze organen vinden hun oorsprong in een polarisatie die tot stand komt op het moment van de splitsing van de zygote, maar de details van hun ontwikkeling verschillen sterk tussen de verschillende groepen.

In de clubmossen deelt de zygote zich in een vlak dat loodrecht staat op de as van het archegonium. De naar de hals gerichte dochtercel vormt een kort filament van cellen, de suspensor; uit de binnenste cel ontstaan de andere organen van het embryo, de scheut, de wortel en de voet. De as van het embryo staat schuin ten opzichte van die van het archegonium en kan bijna een rechte hoek vormen. Dit in tegenstelling tot het gedrag van de echte mossen, waar het embryo georiënteerd is in de lengte van het archegonium, met de voet naar binnen gericht en de structuren die gelijkwaardig zijn aan de scheut, namelijk het sporenkapsel en zijn steel, naar de nek gericht.

Een polariteit zoals die van de mossen komt voor bij de paardenstaarten, waar de zygote zich verdeelt door dwars- en langswanden om een groep van vier cellen te vormen. Uit de twee naar de hals gerichte cellen ontstaat de scheut; uit de binnenste twee ontstaan de voet en de wortel.

De bijzonderheden van de vroege embryogenese bij de gymnospermen lopen sterk uiteen. Bij de cycaden en ginkgo’s wordt bij de eerste splitsing een polariteit vastgesteld die tegengesteld is aan die bij de paardenstaarten: uit de binnenste cel ontstaat de scheut en uit de buitenste cel de wortel. Veel coniferen zijn uniek in die zin dat de zygote een periode van vrije celdeling doormaakt zonder celvorming, waarbij gewoonlijk vier of acht kernen worden gevormd, die zich naar het uiteinde van de zygote verplaatsen, weg van de halscellen, waar de splitsing begint. Bij de dennen geeft een verdere deling vier rijen van vier cellen. De tussenliggende lagen breiden zich sterk uit om een suspensor te vormen; elk van de vier cellen aan de onderste pool kan fungeren als de oudercel van een embryo, een toestand die soms polyembryonie wordt genoemd.

In tegenstelling hiermee is er geen vrij-nucleair stadium in de angiospermische embryogenese. De zygote splitst zich door een wand die min of meer haaks op de as van de embryozak staat. De dochtercel naast de micropyle (basale cel) produceert een suspensor en draagt bij tot de wortel; de binnenste (eind)cel geeft aanleiding tot het scheutstelsel. (De embryogenese van angiospermen wordt uitvoeriger beschreven in het volgende hoofdstuk, dat handelt over de oorsprong van de primaire organen.)

Ondanks de variatie in de verschillende groepen, is het ontwikkelingspatroon dat in de vroege celsplitsingen wordt vastgesteld, consistent. De primaire polarisatie van de zygote moet noodzakelijkerwijs worden opgelegd door de aangrenzende weefsels van de sporofyt, maar daarna hangt het lot van de dochtercellen af van de controle die binnen de jonge sporofyt zelf wordt uitgeoefend.

Hoewel het vaak mogelijk is de oorsprong te specificeren van de cellijnen die bijdragen tot de verschillende organen en weefsellagen, wordt een geometrische regelmaat in de celdeling over het algemeen slechts gedurende de eerste delingscycli in het embryo gehandhaafd. De uiteindelijke vorm van het embryo wordt dus niet bepaald door de specificatie van een nauwkeurig schema van celdeling, zoals bij de ontwikkeling van koloniale algen, maar door een algemene controle waarbij interacties tussen cellen en weefsels een belangrijke rol spelen.

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.