Desenvolvimento precoce: do zigoto à muda

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Cleavagem do zigoto

Em plantas vasculares, a formação embrionária, ou embriogênese, geralmente ocorre poucas horas após a fertilização, com a primeira divisão celular que cliva o zigoto, ou óvulo fertilizado, em duas células filhas. Em seguida, a divisão celular rápida fornece os blocos de construção dos órgãos primários do embrião esporófito: a primeira raiz, primeiras folhas, e o ápice do rebento. Estruturas temporárias preocupadas com a nutrição embrionária – o suspensor e o pé – também podem ser produzidas. Estes órgãos originam-se em uma polarização estabelecida no momento da clivagem do zigoto, mas os detalhes de seu desenvolvimento variam amplamente entre os diferentes grupos.

No musgo do clube o zigoto se divide em um plano em ângulo reto com o eixo do arquegônio. A célula filha em direção ao pescoço forma um pequeno filamento de células, o suspensor; a célula interna dá origem aos outros órgãos do embrião, o rebento, a raiz e o pé. O eixo do embrião é inclinado para o do arquegônio e pode estar quase em ângulos retos. Isto contrasta com o comportamento dos verdadeiros musgos, em que o embrião é orientado ao longo do comprimento do arquegônio, com o pé dirigido para dentro e as estruturas equivalentes ao rebento, nomeadamente a cápsula do esporo e seu talo, dirigido para o pescoço.

Uma polaridade como a dos musgos aparece nas caudas dos cavalos, em que o zigoto se divide por paredes transversais e longitudinais para formar um grupo de quatro células. Destas, as duas células em direção ao pescoço dão origem ao sistema de tiro; as duas internas produzem o pé e a raiz.

Os detalhes da embriogênese precoce em gimnospermas variam consideravelmente. Nas cicadelas e nos ginkgos, a clivagem inicial estabelece uma polaridade oposta à dos rabos de cavalo, a célula interna dando origem ao rebento e a externa produzindo a raiz. Muitas coníferas são únicas, pois o zigoto sofre um período de divisão livre-nuclear sem formação celular, produzindo geralmente quatro ou oito núcleos, que se deslocam para o final do zigoto, longe das células do pescoço, onde começa a clivagem. Nos pinheiros, uma divisão adicional dá quatro camadas de quatro células. As camadas intermediárias se estendem muito para formar um suspensor; cada uma das quatro células no pólo inferior pode atuar como célula mãe de um embrião, uma condição às vezes referida como poliembrionia.

Em contraste, não há estágio nuclear livre na embriogênese de angiospermas. O zigoto cliva-se por uma parede mais ou menos em ângulo recto com o eixo do saco embrionário. A célula filha ao lado da micrópila (célula basal) produz um suspensor e contribui para a raiz; a célula interna (terminal) dá origem ao sistema de tiro. (A embriogênese de angiospermas é descrita mais detalhadamente na seção seguinte que trata da origem dos órgãos primários)

Não obstante a variação nos diferentes grupos, o padrão de desenvolvimento estabelecido nas clivagens celulares iniciais é consistente. A polarização primária do zigoto deve necessariamente ser imposta pelos tecidos adjacentes do esporófito, mas depois o destino das células filhas depende do controle estabelecido dentro do próprio esporófito jovem.

Embora seja possível especificar a origem das linhagens celulares que contribuem para as várias camadas de órgãos e tecidos, uma regularidade geométrica na divisão celular é geralmente mantida através apenas dos primeiros ciclos de divisão no embrião. A forma final do embrião é assim determinada não através da especificação de um esquema preciso de divisão celular, como no desenvolvimento das algas coloniais, mas através de um controlo global em que as interacções celulares e tecidulares desempenham um papel importante.

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