Clébration du zygote
Dans les plantes vasculaires, la formation de l’embryon, ou embryogenèse, se produit généralement quelques heures après la fécondation, avec la première division cellulaire qui scinde le zygote, ou œuf fécondé, en deux cellules filles. Par la suite, la division cellulaire rapide fournit les éléments constitutifs des organes primaires de l’embryon de sporophyte : la première racine, les premières feuilles et l’apex de la pousse. Des structures temporaires liées à la nutrition de l’embryon – le spicule et le pied – peuvent également être produites. Ces organes trouvent leur origine dans une polarisation établie au moment du clivage du zygote, mais les détails de leur développement varient largement entre les différents groupes.
Dans les mousses à massues, le zygote se divise dans un plan perpendiculaire à l’axe de l’archégone. La cellule fille vers le col forme un court filament de cellules, le suspenseur ; la cellule interne donne naissance aux autres organes de l’embryon, la pousse, la racine et le pied. L’axe de l’embryon est incliné par rapport à celui de l’archégone et peut être presque à angle droit. Cela contraste avec le comportement des vraies mousses, chez lesquelles l’embryon est orienté dans le sens de la longueur de l’archégonium, le pied étant dirigé vers l’intérieur et les structures équivalentes à la pousse, à savoir la capsule de spores et son pédoncule, étant dirigées vers le col.
Une polarité comme celle des mousses apparaît chez les prêles, chez lesquelles le zygote se divise par des parois transversales et longitudinales pour former un groupe de quatre cellules. Parmi celles-ci, les deux cellules situées vers le col donnent naissance au système de la pousse ; les deux cellules intérieures produisent le pied et la racine.
Les détails de l’embryogenèse précoce chez les gymnospermes varient considérablement. Chez les cycades et les ginkgos, le clivage initial établit une polarité opposée à celle des prêles, la cellule interne donnant naissance à la pousse et l’externe produisant la racine. De nombreux conifères sont uniques en ce sens que le zygote subit une période de division nucléaire libre sans formation de cellules, produisant généralement quatre ou huit noyaux, qui se déplacent vers l’extrémité du zygote, loin des cellules du col, où le clivage commence. Chez les pins, une nouvelle division donne quatre étages de quatre cellules. Les étages intermédiaires s’étendent largement pour former un suspenseur ; chacune des quatre cellules du pôle inférieur peut agir comme cellule mère d’un embryon, une condition parfois appelée polyembryonie.
En revanche, il n’y a pas de stade à noyau libre dans l’embryogenèse des angiospermes. Le zygote se clive par une paroi plus ou moins perpendiculaire à l’axe du sac embryonnaire. La cellule fille située à côté du micropyle (cellule basale) produit un suspenseur et contribue à la racine ; la cellule interne (terminale) donne naissance au système des pousses. (L’embryogenèse des angiospermes est décrite plus en détail dans la section suivante traitant de l’origine des organes primaires.)
Malgré les variations dans les différents groupes, le schéma de développement établi dans les premiers clivages cellulaires est cohérent. La polarisation primaire du zygote doit nécessairement être imposée par les tissus adjacents du sporophyte, mais par la suite, le sort des cellules filles dépend du contrôle établi au sein du jeune sporophyte lui-même.
Bien qu’il soit souvent possible de préciser l’origine des lignées cellulaires contribuant aux divers organes et couches tissulaires, une régularité géométrique dans la division cellulaire n’est généralement maintenue que pendant les quelques premiers cycles de division de l’embryon. La forme finale de l’embryon est donc déterminée non pas par la spécification d’un schéma précis de division cellulaire, comme dans le développement des algues coloniales, mais par un contrôle global dans lequel les interactions entre cellules et tissus jouent un rôle important.