Clevazione dello zigote

Nelle piante vascolari la formazione dell’embrione, o embriogenesi, avviene solitamente entro poche ore dalla fecondazione, con la prima divisione cellulare che divide lo zigote, o uovo fecondato, in due cellule figlie. In seguito, la rapida divisione cellulare fornisce gli elementi costitutivi degli organi primari dello sporofito embrionale: la prima radice, le prime foglie e l’apice del germoglio. Possono essere prodotte anche strutture temporanee interessate alla nutrizione dell’embrione: il sospensore e il piede. Questi organi hanno origine in una polarizzazione stabilita al momento della scissione dello zigote, ma i dettagli del loro sviluppo variano ampiamente tra i diversi gruppi.

Nei muschi club lo zigote si divide in un piano perpendicolare all’asse dell’archegonio. La cellula figlia verso il collo forma un breve filamento di cellule, il sospensore; la cellula interna dà origine agli altri organi dell’embrione, il germoglio, la radice e il piede. L’asse dell’embrione è inclinato rispetto a quello dell’archegonio e può essere quasi ad angolo retto. Questo è in contrasto con il comportamento dei veri muschi, in cui l’embrione è orientato lungo la lunghezza dell’archegonio, con il piede diretto verso l’interno e le strutture che sono equivalenti al germoglio, cioè la capsula della spora e il suo gambo, diretti verso il collo.

Una polarità come quella dei muschi appare negli equiseti, in cui lo zigote si divide per pareti trasversali e longitudinali per formare un gruppo di quattro cellule. Di queste, le due cellule verso il collo danno origine al sistema del germoglio; le due interne producono il piede e la radice.

I dettagli della prima embriogenesi nelle gimnosperme variano notevolmente. Nelle cicadi e nei ginkgo, la scissione iniziale stabilisce una polarità opposta a quella degli equiseti, la cellula interna dà origine al germoglio e quella esterna produce la radice. Molte conifere sono uniche in quanto lo zigote subisce un periodo di divisione libero-nucleare senza formazione di cellule, producendo di solito quattro o otto nuclei, che si spostano alla fine dello zigote, lontano dalle cellule del collo, dove inizia la scissione. Nei pini un’ulteriore divisione dà quattro livelli di quattro cellule. I livelli intermedi si estendono notevolmente per formare un sospensore; ciascuna delle quattro cellule al polo inferiore può agire come la cellula madre di un embrione, una condizione a volte indicata come poliembrione.

Al contrario, non c’è uno stadio libero-nucleare nell’embriogenesi delle angiosperme. Lo zigote si separa da una parete più o meno ad angolo retto rispetto all’asse del sacco embrionale. La cellula figlia accanto al micropilo (cellula basale) produce un sospensore e contribuisce alla radice; la cellula interna (terminale) dà origine al germoglio. (L’embriogenesi delle angiosperme è descritta in modo più completo nella seguente sezione che tratta dell’origine degli organi primari.)

Nonostante la variazione nei diversi gruppi, il modello di sviluppo stabilito nelle prime scissioni cellulari è coerente. La polarizzazione primaria dello zigote deve necessariamente essere imposta dai tessuti adiacenti dello sporofito, ma in seguito il destino delle cellule figlie dipende dal controllo stabilito all’interno del giovane sporofito stesso.

Anche se è spesso possibile specificare l’origine dei lignaggi cellulari che contribuiscono ai vari organi e strati di tessuto, una regolarità geometrica nella divisione cellulare è generalmente mantenuta solo attraverso i primi cicli di divisione nell’embrione. La forma finale dell’embrione è quindi determinata non attraverso la specificazione di un preciso schema di divisione cellulare, come nello sviluppo delle alghe coloniali, ma attraverso un controllo globale in cui le interazioni tra cellule e tessuti giocano un ruolo importante.