Spaltning af zygoten

I karplanter sker embryodannelse, eller embryogenese, normalt inden for få timer efter befrugtning med den første celledeling, der deler zygoten, eller det befrugtede æg, i to datterceller. Herefter giver den hurtige celledeling byggestenene til de primære organer i embryo sporofytten: den første rod, de første blade og skudspidsen. Der kan også dannes midlertidige strukturer, der har med embryonets ernæring at gøre – en spidsrod og en fod. Disse organer har deres oprindelse i en polarisering, der er etableret på tidspunktet for zygotens spaltning, men detaljerne i deres udvikling varierer meget mellem de forskellige grupper.

I køllemosserne deler zygoten sig i et plan vinkelret på archegoniumets akse. Dattercellen mod halsen danner en kort cellefilament, ophæng, den indre celle giver anledning til embryonets øvrige organer, skud, rod og fod. Embryoets akse er skråt til archegoniums akse og kan være næsten vinkelret på denne. Dette står i modsætning til de ægte mosser, hvor embryoet er orienteret i archegoniums længde, idet foden er rettet indad og de strukturer, der svarer til skuddet, nemlig sporekapslen og dens stilk, er rettet mod halsen.

En polaritet som hos mosserne optræder hos hestehale, hvor zygoten deler sig ved tvær- og længdevægge for at danne en gruppe på fire celler. Af disse giver de to celler mod halsen anledning til skudsystemet; de to inderste producerer foden og roden.

De nærmere detaljer i den tidlige embryogenese hos gymnospermer varierer betydeligt. Hos cycaderne og ginkgoerne etablerer den indledende spaltning en polaritet modsat den, der findes hos hestehovederne, idet den indre celle giver anledning til skuddet og den ydre producerer roden. Mange nåletræer er unikke ved, at zygoten gennemgår en periode med fri kerneopdeling uden celledannelse, hvorved der normalt dannes fire eller otte kerner, som bevæger sig til enden af zygoten, væk fra halscellerne, hvor spaltningen begynder. Hos fyrretræer giver en yderligere deling fire lag af fire celler. De mellemliggende lag udvider sig kraftigt for at danne en ophæng; hver af de fire celler ved den nederste pol kan fungere som modercelle i et embryo, en tilstand, der undertiden kaldes polyembryoni.

I modsætning hertil er der ikke noget frit-kerne-stadium i angiosperme-embryogenese. Zygoten spaltes af en væg, der står mere eller mindre vinkelret på embryosækkens akse. Dattercellen ved siden af mikropylen (basalcellen) producerer en ophæng og bidrager til roden; den indre (terminale) celle giver anledning til skudsystemet. (Angiospermernes embryogenese er mere udførligt beskrevet i det følgende afsnit, der omhandler de primære organers oprindelse.)

Trods variationen i de forskellige grupper er det udviklingsmønster, der er etableret i de tidlige cellespaltninger, konsekvent. Den primære polarisering af zygoten må nødvendigvis pålægges af de tilstødende væv i sporofyten, men herefter afhænger dattercellernes skæbne af den kontrol, der er etableret i den unge sporofyt selv.

Men selv om det ofte er muligt at specificere oprindelsen af de cellelinjer, der bidrager til de forskellige organer og vævslag, opretholdes en geometrisk regelmæssighed i celledelingen generelt kun gennem de første få delingscyklusser i embryoet. Embryoets endelige form bestemmes således ikke gennem specifikation af et præcist skema for celledeling, som i udviklingen af kolonialalger, men gennem en overordnet styring, hvor celle- og vævsinteraktioner spiller en vigtig rolle.