Varhaiskehitys: zygootista taimeksi

, Author

Zygootin pilkkoutuminen

Vaskulaarikasveilla alkion muodostuminen eli alkion synty tapahtuu yleensä muutaman tunnin kuluessa hedelmöityksestä, jolloin ensimmäinen solunjakautuminen pilkkoo zygootin eli hedelmöittyneen munasolun kahdeksi tytärsoluksi. Tämän jälkeen nopea solunjakautuminen tuottaa alkion sporofyytin ensisijaisten elinten rakennuspalikat: ensimmäisen juuren, ensimmäiset lehdet ja verson kärjen. Myös alkion ravitsemukseen liittyvät väliaikaiset rakenteet – sulkijalihas ja jalka – voivat syntyä. Nämä elimet saavat alkunsa zygootin jakautumisen yhteydessä syntyneestä polarisaatiosta, mutta niiden kehityksen yksityiskohdat vaihtelevat suuresti eri ryhmien välillä.

Kerrossammalilla zygootti jakautuu tasossa, joka on kohtisuorassa arkeoniumin akseliin nähden. Kaulaa kohti oleva tytärsolu muodostaa lyhyen solusäikeen, suspensorin; sisempi solu synnyttää muut alkion elimet, verson, juuren ja jalan. Alkion akseli on kallistunut arkegoniumin akseliin nähden ja voi olla lähes suorassa kulmassa. Tämä on ristiriidassa aitojen sammalten käyttäytymisen kanssa, joissa alkio on suuntautunut arkeoniumin pituussuunnassa siten, että jalka on suuntautunut sisäänpäin ja versoa vastaavat rakenteet eli itiökapseli ja sen varsi ovat suuntautuneet kaulaan päin.

Sammalten kaltainen polariteetti esiintyy hevoskärsämöissä, joissa zygootti jakautuu poikittais- ja pitkittäisseinämillä muodostaen neljän solun ryhmän. Näistä kahdesta kaulaan päin olevasta solusta syntyy versosysteemi, kahdesta sisemmällä olevasta solusta jalka ja juuri.

Kasvitautien varhaisen alkionmuodostuksen yksityiskohdat vaihtelevat huomattavasti. Sykadien ja ginkgojen alkuhalkomisessa syntyy vastakkainen polariteetti kuin hevoskasveilla, jolloin sisempi solu synnyttää verson ja ulompi tuottaa juuren. Monet havupuut ovat siinä mielessä ainutlaatuisia, että zygootti jakautuu vapaasti ilman solunmuodostusta, jolloin syntyy yleensä neljä tai kahdeksan ydintä, jotka siirtyvät zygootin päähän, poispäin kaulan soluista, jossa jakautuminen alkaa. Männyissä seuraava jakautuminen tuottaa neljä neljän solun kerrosta. Väliin jäävät kerrokset laajenevat huomattavasti muodostaen suspensorin; kukin alemman navan neljästä solusta voi toimia alkion kantasoluna, ja tätä tilaa kutsutaan joskus polyembryoniaksi.

Angiospermenttien alkionmuodostuksessa ei sitä vastoin ole vapaata ydinvaihetta. Zygootti pilkkoutuu seinämässä, joka on enemmän tai vähemmän suorassa kulmassa alkion pussin akseliin nähden. Mikropyylin vieressä oleva tytärsolu (tyvisolu) tuottaa suspensorin ja osallistuu juuren syntyyn; sisempi (terminaalinen) solu synnyttää verson. (Angiospermenttien alkionmuodostusta kuvataan yksityiskohtaisemmin seuraavassa jaksossa, joka käsittelee primaarielinten syntyä.)

Vaihteluista huolimatta eri ryhmien välillä vallitsee johdonmukainen kehityskuvio, joka muodostuu varhaisissa soluhalkeamisvaiheissa. Sporofyytin viereisten kudosten on väistämättä määrättävä zygootin primaarinen polarisaatio, mutta sen jälkeen tytärsolujen kohtalo riippuu nuoren sporofyytin sisäisestä valvonnasta.

Vaikka eri elimiin ja kudoskerroksiin vaikuttavien solulinjojen alkuperä on usein mahdollista määritellä, solujen jakautumisen geometrinen säännönmukaisuus säilyy yleensä vain muutamien ensimmäisten jakautumissyklien ajan alkiossa. Alkion lopullinen muoto ei siis määräydy tarkan solunjakautumissuunnitelman määrittelyn kautta, kuten koloniaalisten levien kehityksessä, vaan kokonaisvaltaisen ohjauksen kautta, jossa solujen ja kudosten vuorovaikutuksella on tärkeä rooli.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.